亞洲最早始新世馬類化石再研究獲進展

　　馬類的演化一直是生物進化的一個典型實例，從早始新世的始祖馬（Hyracotherium）到現生的馬，個體變大、齒冠增高、牙齒釉質褶皺變得複雜，尤其是從早期的四趾退化到三趾，再到單趾，逐漸適應於快速奔跑。北美和歐洲早始新世地層中「始祖馬」是較為常見的種類，其中不乏保存有完整的骨架。但亞洲儘管被認為是奇蹄類起源地，也發現了一些早始新世的角形類（貘和犀）、爪獸和雷獸的化石，但一直缺乏馬類化石的報導，成為早期馬類演化中缺失的一環。

　　湖南嶺茶是我國著名早始新世嶺茶動物群的命名地點，在該地點曾首次發現亞洲陸相地層中古新世／始新世界線附近的碳同位素負向漂移，而嶺茶動物群的產出層位正位於負漂之內。這為探討最早始新世哺乳動物在不同大陸上的遷移和演化提供了相對精確的時間標尺。嶺茶動物群中曾報導過兩類奇蹄類，衡陽原厚脊馬（Propachynolophus hengyangensis）和衡東東方脊貘（Orientolophus hengdongensis）。但兩者在奇蹄類中的系統發育關係一直存有爭議，先後歸入到衡陽原厚脊馬的三件標本被認為屬於古獸、雷獸或爪獸，而歸入到東方脊貘的三件標本最初被認為是原始的角形類，但也有學者指出其可能屬於馬類。

　　近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所白濱、王元青和美國自然歷史博物館孟津聯合在「自然科研」開放期刊《通訊-生物學》（Communications Biology）上發表了對湖南嶺茶早始新世奇蹄類化石重新研究的結果。該項研究不僅首次確定了馬類化石在亞洲最早始新世地層中的存在，並闡明了奇蹄類各主要類群在最早始新世就已經開始分化，並討論了不同類群在早始新世的遷徙路線。

　　該研究認為歸入到東方脊貘的三件標本代表了兩個不同的類群：其中的一件下頜和上頜具有和北美、歐洲所發現「始祖馬」相似的一些特徵（如m1-2下次尖和下內尖之間的脊具有較深的切跡，m3下內尖完全孤立，M1-2前附尖較小，前、後小尖較明顯，前小尖位於原脊中部），並依據這些特徵建立了馬類的新屬種——丁氏曙馬（Erihippus tingae），種名獻給為嶺茶動物群研究做出重要貢獻的丁素因教授；而另一件上頜卻和早期的貘類相似（如前附尖較大，前、後小尖較弱，前小尖更靠近原尖），所以將其作為衡東東方脊貘的選模。

　　歸入到衡陽原厚脊馬的三件標本也代表了兩類不同的類群：其中包括正型標本在內的兩件帶m3的下頜和發現於蒙古早始新世的原爪獸（Protomoropus）相似，被有疑問地歸入到衡陽原爪獸（P. hengyangensis）；而以另一件下頜建立了新種——稜齒丹江獸（Danjiangia lambdodon），丹江獸是發現於我國早始新世地層中的一類早期雷獸。

　　雖然嶺茶動物群中奇蹄類化石保存並不完整，但已經具有了較高的多樣性，在嶺茶動物群中已經出現了奇蹄類中四個主要的類群，包括馬、角形類、爪獸和雷獸，說明在最早始新世奇蹄類中的主要類群已經開始出現，他們的分化時間不晚於最早始新世。根據對祖先類群古地理分布的重建，研究者認為早始新世馬類的遷移路線可能從歐洲最原始的「始祖馬」經格陵蘭陸橋到達北美，然後從北美經白令海峽抵達亞洲。早期角形類、爪獸和雷獸則可能從亞洲遷徙到北美、歐洲或印度次大陸。但由於標本保存的不完整性，仍有一些結論或推測有待發現更完整的標本來論證或支持。

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　　圖1: 湖南最早始新世嶺茶組的早期馬類丁氏曙馬(Erihippus tingae gen. et sp. nov.)下頜(a-b)，上頜(d-f)和角形類衡東東方脊貘(Orientolophus hengdongensis Ting, 1993)上頜(g-i) (素描許勇繪)

 

　　圖2: 湖南最早始新世嶺茶組的早期爪獸衡陽原爪獸 (Protomoropus hengyangensis Young, 1944) (a-f)和早期雷獸稜齒丹江獸(Danjiangia lambdodon sp. nov.) (素描許勇繪)

 

　　圖3: 根據系統發育和祖先類群的古地理分布重建早始新世奇蹄類的遷徙路線。粉色、白色、橙色和黃色名稱和線條分別代表馬、雷獸、角形類和爪獸類群及遷徙路線。