能量與生命 | 進化的歷史018

2020-09-19 透明的思想

能量與生命 Image by Marion Wellmann from Pixabay

摘要：生命活動離不開能量，本文介紹了生命在分子層面是如何獲取能量的，以及作為一個負熵系統能量對生命的重要性。

能量與生命

信息的處理是需要消耗能量的。生命從環境攝入高級形態的能量，利用其自由能維持和發展生命，將低級形態的能量排給環境。地球上的生命都使用的是化學能，一棵大樹生長的所需要的能量與一段木頭燃燒釋放的能量都是化學能。但燃燒只需要幾分鐘的時間，而大樹生長可以跨越百年。這種差異背後是生命對化學反應以及能量的控制。
生命出現的初期它沒有複雜的結構與代謝功能，所以能利用的外部能量一定是非常簡單的熱能。但這種熱能也不能太高，否則破壞了分子鍵就徹底無秩了，也就不可能出現生命了。所以只有當地表溫度降到水以蒸汽或液體形態出現時生命才誕生。 一開始環境溫度高生命可以利用環境中的熱能，隨著環境溫度的降低不能直接利用外部的熱能了，生命活動需要利用化學反應產生的能量來維持生命的新陳代謝活動。
上世紀60年代Peer Mitchell從生命能量角度提出了化學滲透假說。這個假說解釋了細胞獲得能量的機理。細胞生命活動所需的能量來自於ATP（腺嘌呤核苷三磷酸)，這是一種不穩定的高能化合物。ATP在水解時會生成ADP（二磷酸腺苷）+Pi(磷酸根)並釋放大量的能量。化學滲透學說解釋了生成ATP的過程。原核細胞生物（細菌和古菌）、真核細胞生物中線粒體都有脂質膜。化學滲透的動力就來自於脂質細胞膜內外質子的濃度差異。外部的質子濃度高，質子會向膜內滲透，反之亦然。這種滲透會通過一種酶ATPase，在質子通過ATPase時會生成ATP或分解ATP，進而鎖定或釋放能量。

ATPase是一個蛋白質複合酶，微小到在一般電子顯微鏡下也只是隱約可見，像蘑菇一樣星星點點地點綴在線粒體內膜上。它是由很多個微小的、運動的蛋白質部件構成的，各部件大體上呈同心圓環狀排列。結構上，ATPase分成兩個部分，一個是蛋白質排列拼合成的孔道，這個孔道直接從膜內穿透到膜外。孔道的內端是另一個部件：一個軸樣的旋轉頭。這個旋轉頭像鐘錶裡的齒輪一樣，有三個固定刻度。每個刻度之間角度相差120度。外部的高濃度質子「水庫」產生的勢能促使質子從孔道內滑落，大致每三個質子的滑落的能量會讓旋轉頭轉過120度，即一個刻度，10個質子穿過完成一個循環。這個蛋白質旋轉頭每次轉動一個刻度，它的分子張力都讓跟它接觸的ATP、ADP分子化學鍵生成或者打破。第一個刻度處結合ADP分子，第二個刻度處俘獲一個磷酸基團(Pi)並把它附著到ADP上，變成ATP，在生成這個化學鍵的同時鎖定了能量（來自質子的滑落）。第三個刻度處打破結合鍵釋放ATP分子。 這是一個自然界最微小的輪軸系統（「關於大自然為什麼沒發明輪子」的討論可以休矣），一部細微精巧藐視所有人類技術的納米機器。自己本身就是一條複雜而高效率的分子生產線。而且這個機器隨時可以反向工作，即消耗內環境已有的ATP，把它們分解成ADP和Pi，利用釋放的能量把質子泵向膜外（下一節會討論什麼情況下需要反向工作）。最初發現ATPase的時候，實際上發現的是它的後一種工作狀態，也因此得名。最初的發現者驚奇的是這個微小的酶工廠好像無所不在，所有真核生物的線粒體和葉綠體內膜，所有細菌的內膜上，都有基本相同的ATPase。當時的發現者說「ATPase的普遍，看起來就像生命的基本粒子」。遠在化學滲透發現之前，他根本沒有意識到他說得有多么正確和深刻。下面這個連結是精美的ATPase 精細結構動態圖（下部模糊部分是線粒體內膜，H+從下方湧入），你可以看見整個機械的旋轉，上部轉子部分在每120度處蛋白結構形狀和張力改變，ADP和Pi被「吸入」，ATP被釋放。每個360度循環製造3個ATP。人體內ATPase的旋轉每秒大致150次，每天一個人的全身ATP更新量要超過自己的體重（當然這些分子都是循環使用的）。
——摘自科學松鼠會《二十世紀最「反直覺」的偉大生物學發現：化學滲透（四）》

ATP精細結構動圖 圖片來源劍橋生物醫學院http://www.mrc-mbu.cam.ac.uk/research/atp-synthase

如果有興趣的讀者能深入了解這種機制，你一定會為這個自然進化出來的精巧的結構與機制所驚嘆。如果沒有對科學堅定的信仰你一定會相信這是億萬年前只有上帝才能創造的傑作。總之生命活動離不開能量，對能量的控制是生命首先要突破的一個門檻。

生命——演化的系統

前文介紹了生命的兩大基礎要素：信息、能量的重要性與工作機制。但是從系統角度看生命這個負熵系統是如何演化出來的呢？科學家在研究偏離平衡態熱力學系統時發現，當系統離開平衡態的參數達到一定閾值時，系統將離開原來的熱力學無序分支，發生突變而進入到一個全新的穩定有序狀態。若將系統推向離平衡態更遠的地方，系統可能演化出更多新的穩定有序結構。這類穩定的有序結構稱作「耗散結構」。耗散結構理論指出，開放系統在遠離平衡狀態的情況下可以湧現出新的結構。系統從無序狀態過渡到這種耗散結構有幾個必要條件：系統內部不同元素之間存在著非線性相互作用，並且需要不斷輸入能量來維持。元素之間的非線性相互作用就是「關係」。不管是分子間的作用、細胞間的合作、人與人之間的社會關係都是非線性的相互作用。另外它也反過來證明了生命系統是一種耗散結構的特殊系統。這個系統必須是開放的，與外界進行物質、能量的交換。

還有一點是系統必須是遠離平衡狀態的，系統中物質、能量流和熱力學力的關係是非線性的。從細胞角度看它是高分子有機物構成的系統，從多細胞生命角度看它是由細胞構成的系統。不過也有人會有疑問，生命的維持和發展攝走負熵造成環境的熵增加，那自然界應該會變的更混亂。這種觀點沒有考慮到在自然環境中由於在個體、種群之上還有一層生態系統。在生態系統中一個種群對外造成的熵增會由另外的物種或機制進行調整。而且地球表面自養的植物會吸收太陽光獲得能量，轉換為負熵後進入生態系統。所以生態系統總體上是平衡的甚至負熵是有盈餘的。地球上的生命系統才會不斷走向繁榮。當然如果生態系統的能量被切斷就會造成生態災難。幾次生物大滅絕事件就是氣候突變造成維持生態系統的能量被切斷，結果是整個生態系統的崩潰，大量物種的死亡。


……………… 未完待續 ………………


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