植物營養(元素篇)

植物必需元素

九種元素被指定為主要元素:C、H、O、N、P、K、Ca、Mg和s元素，這些元素已被確定為植物所必需的元素，並且在植物乾物質中以百分比(%)的濃度被發現。在第三章中討論了確定元素為基本元素的標準。本章討論了植物中的主要必需元素。

.1術語

主要元素也被指定為宏觀元素或宏量營養元素，符合對微量營養元素的指定。然而，這九種元素更傾向於用「主要元素」一詞來表示。

對於幾個主要元素，目前使用或過去曾使用過其他名稱。例如，氮、磷、鉀經常被稱為肥料元素，因為它們是普通配方化肥中的主要元素。在肥料中，磷和鉀以氧化物P2O5和K2O表示，並在肥料袋或容器上按N - P2O5 - K2O順序列出。對於特殊肥料，第四個數字可能是指Mg或S的含量(見第19章，「無機化肥及其特性」)。

在過去，Ca、Mg和S被稱為次要元素，這個術語不再被用來鑑定這三種主要元素。

另一類是C、H和O，它們是植物中碳水化合物的主要成分，構成結構化合物。

 

.2表達方法

五種主要元素通常用植物乾物質的濃度百分比來表示，它們可以用SI單位表示，即毫克每千克(mg/kg)、釐摩爾每千克(cmol(p+)/kg)或釐摩爾每千克(cmol/kg)。以下是五個主要要素(為說明目的而選擇的級別)的單位比較:

 

元素

含量 %

g/kg

cmol(p+)/kg

cmol/kg

P

0.32

3.2

—

10

K

1.95

19.5

50

50

Ca

2.00

20.0

25

50

Mg

0.48

4.8

10

20

S

0.32

3.2

—

10

.3必需性的確定日期/確定者

所有的主要元素在Arnon和Stout(1939年)建立必要標準之前都被確定為必需元素(植物生長和完成其生命周期所必需的元素)，該標準一直被研究界所接受。

.4碳，氫，氧

這三種主要元素在綠色植物中結合在一起，這個過程叫做光合作用:

二氧化碳(6CO2) +水(6H2O)

↓

(在有光和葉綠素存在的情況下)

↓

碳水化合物(C6H12O6) +氧(O2)

即光能轉化為化學能。為了進行有效的光合作用：

•植物必須完全膨脹(不受水分脅迫)。

•氣孔必須是開放的，這樣可以促進氣體交換，以便二氧化碳可以很容易地進入植物葉片。

•葉片表面必須充分暴露在陽光下。

•植物必須營養健全。

兩種主要的必需元素，Mg(葉綠素分子的組成部分(見第16頁)，P和Fe在光合作用中起直接作用。如果這些元素不能在其充分的水平上存在，光合活性將顯著降低。

 

.5主要基本元素性質

.5.1氮Nitrogen(N)

必需性的確定日期/確定者:

•1802年(德索緒爾)和1851-1855年(布桑戈爾)

植物功能:

•植物中既有無機形式也有有機形式

•與C、H、O，有時可與S結合，形成胺基酸、胺基酸酶、核酸、葉綠素、生物鹼和嘌呤鹼

•有機氮在植物中以高分子量蛋白質為主

•無機氮能以硝酸鹽(NO . 3 -)的形式在植物中積累，主要在莖和導電組織中

含量和地理分布:

•由許多作物乾重的1.50%至6.00%組成，葉片組織的充分值在2.50至3.50%之間。

•大多數水果作物的範圍較低，為1.80%至2.20%，豆類作物的範圍較高，為4.80%至5.50%。

•臨界值因植物種類、生長階段和植物部位的不同而變化很大。

•請參閱第136-137頁，了解一些作物的臨界值和充分性範圍。

•新葉片中氮含量最高，植株總氮含量通常隨植株或其任何部分的年齡而下降。

•銨態肥料的氮素含量通常比那些大部分沒有3 -N可供吸附和利用的植物高。

•高產作物將含有50 - 500磅氮/A(56 - 560公斤氮/公頃)，遷移程度取決於作物的配置。

•以硝酸鹽陰離子(NO3 -)的形式存在於主莖和葉柄，生長初期濃度為8000 - 12000 ppm，生長中期濃度為3000 - 8000 ppm;大多數集中在主莖的基部和新近完全成熟的葉片的葉柄中，其測定在莖或葉柄組織中可用來測定植株的氮狀態或調節氮肥的補施。

•可溶性胺基酸也存在於植物組織中。

與其他元素的互動:

•植物中氮和磷的關係眾所周知，正如氮和鉀的關係一樣，氮和磷的比值和氮和鉀的比值被用作解釋植物分析結果的DRIS規範(見Beverly, 1991)。

•NO3的吸收刺激陽離子的吸收，而氯(Cl -)和羥基(OH -)陰離子限制NO3陰離子的吸收。

•高碳水化合物狀態促進銨(NH4)的吸收。

•NH4的攝入限制了陽離子，這會導致鈣缺乏，並降低植物中的鉀水平。

根吸收的有效形式

•以NO3 -陰離子或NH4 +陽離子的形式存在於土壤溶液中，這兩種形式的吸收受土壤pH值、溫度和土壤溶液中其它離子的存在的影響。

•NH4 +陽離子參與土壤中的陽離子交換;在厭氧條件下，亞硝酸鹽(NO2 -)可能存在於土壤溶液中，在極低水平(5ppm)時對植物有毒。

土壤中的運動和根系吸收:

•NO3 -陰離子在土壤中的移動主要是通過質量流動，大部分的NO3 -在到達根表面時被吸收。

•硝酸鹽離子可以通過灌溉水和/或降雨很容易地從生根區過濾出來，或通過土壤表面蒸發和/或植物蒸散造成的水分損失而被向上移動的水提升到生根區。

•NH4 +陽離子在土壤中的作用類似於K +陽離子，其在土壤溶液中的移動主要是通過擴散。

缺乏症狀:

缺氮的植物生長非常緩慢、虛弱和發育不良。

•通常，從較老的或成熟的葉子開始，植物的葉子顏色是淺綠色到黃色。

•初期和更嚴重的黃葉缺乏症狀在老葉中可以看到，因為N被動員在老組織中運輸到植物積極生長的部分。

•缺氮植株早熟，產量和品質顯著下降。

多餘的(毒性)症狀:

•N含量過高的植物呈深綠色，葉片多汁，易受病蟲害侵襲。

•植物容易生長，易受乾旱脅迫，水果和種子作物可能減產。

•生產出來的水果和穀物質量會很差。

•如果NH4是植物吸收氮的唯一或主要形式，就可能產生毒性，導致維管組織的分解，從而限制水分的吸收。

•果實作物(如番茄、辣椒、黃瓜)可能開花結束

•腐爛症狀，或果實可能不佳。

•如果NH4是氮的主要來源，則可能出現鈣缺乏的症狀。

•碳水化合物的消耗會發生與NH4營養，導致生長減少。

肥料來源:

•含氮化肥的清單見表19.1。

•如果按指示施用，無論氮源是什麼，施用化學氮肥的反應應該是相似的。

•氮素利用效率隨時間、施用方法和氮素形式而變化。

•施氮的副作用是氨化肥料的酸化效應。

•添加化學氮肥導致土壤剖面中氮素的積累可以促進地下水和地表水中氮素的積累。

 

5.2磷Phosphrus(P)

必需性的確定日期/確定者:

•1839年(李比希)和1861年(維爾)

植物功能:

•某些酶和蛋白質、三磷酸腺苷(ATP)、核糖核酸(RNA)、脫氧核糖核酸(DNA)和植酸的組成部分。

•ATP參與各種能量傳遞反應，RNA和DNA是遺傳信息的組成部分。

植物的含量和分布:

•由大多數植物乾重的0.15% - 1.00%組成，在最近成熟的葉片組織中，其充足值為0.20% - 0.40%。

•P的臨界值通常小於0.20%(不足時)，大於1.00%(過量時)。

•葉片含量隨年齡增長呈下降趨勢。

•新葉及其葉柄濃度最高。

•高產作物的磷含量為15 - 75磅/公頃(17 - 84公斤/公頃)。

•對於穀物作物來說，當作物收割時，只有穀物被摘除時，磷肥的含量要少得多，大部分磷肥留在了植株的其他部位。

•可溶性P(2%乙酸)現在正磷酸鹽(PO 4 3 -)離子在主莖和葉的葉柄積極增長的部分,範圍從100到5000 ppm的乾重,可以用來評估工廠的P狀態;臨界濃度大約為2500ppm。

與其他元素的互動:

•N和P之間的元素比為3比1被認為是臨界的。

•P與Cu、Fe、Mn、Zn存在關係，P與Zn的比例為200比1是臨界的。

•N / P的比率被用作解釋植物分析的DRIS標準(見Beverly, 1991)。

根吸收的可用形式:

•以等量的有機或無機形式存在於大多數土壤中。

•磷酸二氫(h2po 4 -)和磷酸一氫(HPO4 2 -)是土壤溶液中磷的兩種陰離子形式，其形式和濃度取決於土壤水的pH值。

•Al、Fe和Ca磷酸鹽是磷的主要無機來源，這三種磷酸鹽的相對含量與土壤水pH值有關。

•通過作物殘體和微生物的分解將磷釋放到土壤溶液中，可以成為植物利用磷的主要來源。

•植物有效性受土壤水分pH值的影響(見圖9.1和9.2)。

土壤的運動和根系吸收:

•磷酸鹽(h2po 4 -和HPO 4 -)陰離子主要通過在土壤溶液中的擴散進入根表面。

•根的截留和根毛的豐富會顯著增加吸收磷的機會。

•土壤溫度低和土壤含水量低會減少磷的吸收，從而造成磷缺乏。

缺乏症狀:

•生長緩慢、虛弱和發育不良的植物，可能呈深綠色，老葉呈紫色，是P缺乏的症狀。

•由於在植物中具有相當的流動性，p缺乏症狀最初出現在較老的組織中。

多餘的(毒性)症狀:

•磷過量主要以微量營養元素缺乏的形式出現，鐵或鋅是第一個受到影響的元素。

•高磷含量也會干擾植物的正常代謝。

•葉片中磷含量大於1.00%通常被認為是有毒的。

•含磷化肥清單見表19.1。

•含磷肥料的水溶性差異很大，這可能影響作物的反應。

•施磷方法(撒施相對於行施)也會影響有效性，因為施磷可以很容易地被土壤中的元素(Al)和其他物質固定成不可用的形式。

•磷在大多數作物所需以上的農田土壤中積累，當被淋濾或攜帶侵蝕土壤物質進入地面和地表水時，正成為水汙染的潛在來源。

 

5.3鉀Potassium(K)

必需性的確定日期/確定者:

•1866年(貝莫和拉卡斯)

植物功能:

•參與維持植物的水分狀態，細胞的膨脹壓力，以及氣孔的開啟和關閉。

•新形成碳水化合物的積累和轉運所必需的。

在植物中的含量和分布

•由葉片組織乾重的1.00%至5.00%組成，在許多作物的新成熟葉片組織中，充分值為1.50%至3.00%。

•當K臨界值分別小於1.50%或大於5.00%時，被認為是缺陷或過剩。

•當過量時，鉀水平可能會超過充分性水平2 - 3倍。

•在一些蔬菜作物的莖組織中，充足鉀可高達6.00%至8.00%。

•新葉、葉柄和莖中含量最高，葉片含量隨年齡而減少。

•高產作物含糖量為50 ~ 500磅/公頃(56 ~ 560公斤/公頃)，香蕉等作物含糖量為1500磅/公頃(1680公斤/公頃)。

•大多數植物會吸收比它們需要的更多的鉀;這種過度消費通常被稱為奢侈品消費。

•大多數水果的收穫會從土壤中去除相當數量的鉀。

•因為K不存在形式相結合的植物,它可以很容易地提取從新鮮或乾燥的組織,提取濃度基本上等於總,和一些蔬菜作物認為K不足時從新鮮莖和葉柄汁液中提取包含低於2000 ppm K, K和足夠的內容大於3000 ppm。

與其他元素的互動:

•K和Mg的關係眾所周知，正如K和Ca的關係一樣;高鉀植物含量首先導致Mg缺乏，當鉀含量失衡更大時，會導致Ca缺乏。

•K-to-Mg和K-to-Ca比率被用作解讀植物分析結果的DRIS標準(見Beverly, 1998)。

•銨離子(NH 4 +)在K +、Ca 2+和Mg 2+三種陽離子之間的平衡中起作用。

根吸收的可用形式:

•作為土壤溶液中的K +陽離子。

•作為交換性K +吸附到土壤膠體中。

•固定式K為2:1黏土晶格。

•含鉀礦物中的一種成分。

•土壤溶液中的鉀、交換性鉀和固定鉀之間存在平衡。

•當鉀肥施用於土壤時，平衡向可交換鉀和固定鉀轉移，當鉀通過根系吸收從土壤溶液中移走時，平衡向相反方向轉移。

•植物有效性受土壤水分pH值的影響(見圖9.2和9.3)。

土壤中的運動和根系吸收:

•通過在土壤溶液中擴散到根系吸收表面，擴散速率與溫度高度相關。

•根與土壤接觸的程度(根密度)對吸收也有顯著影響。

•土壤氧(o2)對鉀吸收的影響大於土壤溶液中大多數其他離子。

缺乏症狀:

•植物很容易倒伏。

•對病害感染很敏感。

•果實產量和質量將會下降。

•老葉子的邊緣會看起來像是被燒焦了，這是一種被稱為燒焦的缺乏症狀，因為K在植物中是可移動的。

•缺乏症狀首先出現在較老的植物組織中，因為鉀在植物中是可移動的。

•缺鉀植物也可能對NH4的存在變得敏感，導致可能出現NH4毒性症候群。

多餘的(毒性)症狀:

•會因不平衡而導致Mg或Ca的缺乏。

•最可能首先出現的是Mg缺乏。

肥料來源:

 

5.4鈣Calsium (Ca)

必需性的確定日期/確定者:

•1862 (Strohmann)

植物功能:

在維持細胞完整性和細胞膜上起著重要的作用

能力;促進花粉萌發和生長。

•激活許多酶，促進細胞有絲分裂、分裂和伸長。

•可能對蛋白質合成和碳水化合物轉移也很重要。

•它的存在可以為工廠中重金屬的存在解毒。

植物的含量和分布:

•植物葉片組織含水量在乾重的0.20 ~ 5.00%之間，大多數作物葉片組織含水量在0.30% ~ 3.00%之間。

•Ca的臨界值在各種作物中差別很大，最低的是穀物作物，最高的是一些蔬菜和大多數水果作物。

•濃度最高的是發現在老的葉子，因為葉子的Ca含量往往隨年齡增長。

•高產作物Ca/A含量在10 - 175磅(11 - 196公斤Ca/公頃)。

•對於穀物和大多數水果作物來說，Ca的去除要少得多，因為只有穀物或水果被去除，只留下含有大部分Ca的植株。

•有人認為總鈣含量與充分性無關，因為鈣在某些植物中以草酸鈣晶體的形式積累;因此，可提取的鈣(在2%乙酸中)可能是一個更好的充分性指標。

•可溶性Ca的臨界Ca濃度約為800ppm，這一濃度已被認為是大多數植物的真正臨界值。

與其他元素的互動:

•Ca與K的關係與Ca與Mg的關係一樣眾所周知;這些比率被用作解釋植物的DRIS規範

分析結果(見Beverly, 1991)。

•水果作物中Ca與N的比率以及Ca與B的相似比率可能與品質有關。

•銨營養會通過減少鈣攝入而造成鈣缺乏。

根吸收的可用形式:

•鈣以鈣離子的形式存在於土壤溶液中，具有交換性

土壤膠體中的鈣。

•對於pH值(8.0)高的土壤，即可能含有大量Ca的碳酸鈣(CaCO 3)和硫酸鈣(CaSO 4)沉澱的土壤，通常土壤中可溶性和可交換性陽離子濃度最高。

•一般認為，如果土壤pH值在生根培養基的可接受範圍內，Ca應該有足夠的濃度來保證植物-Ca的充足性，假設其他因素也在正常範圍內。

•土壤pH值似乎對Ca吸收的影響不大(見圖9.2和9.3)。

土壤的運動和根系吸收:

•通過質量流(主要供給因素)和擴散在土壤中移動。

•土壤水分水平會顯著影響有效性。

•植物蒸發蒸騰的減少也會減少植物對Ca的吸收。

缺乏症狀:

•缺乏鈣植物的根和葉的生長梢變成棕色並死亡，這種症狀通常被稱為梢燒傷。

•葉子捲曲，邊緣變成棕色，新生葉子在邊緣粘在一起，膨脹的葉子邊緣被撕碎。

•果實質量會降低，開花端腐爛和內部腐爛的發生率很高。

•由於在植株中相對不動，缺陷發生在生長終末。

•繁殖可能被推遲或完全終止。

•植物基部的導電組織將腐爛，導致水分吸收減少，在高大氣需求日枯萎，必要元素吸收減少。

多餘的(毒性)症狀:

•Ca含量過高會導致Mg或K的缺乏，這取決於植物中這兩種元素的濃度。

肥料來源:

•通常認為，通過頻繁的石灰化將酸性土壤的pH值保持在最佳範圍(5.8 - 7.5)，將提供足夠的鈣以滿足作物的需求。

•土壤施用Ca的來源見表19.1。

 

5.5鎂Magnesium (Mg)

必需性確定日期/確定者

•1875/ (Boehm)

植物功能:

•葉綠素分子的一個組分(見圖3.1，第16頁)。

•在大多數酶中作為輔助因子激活磷酸化過程，作為ATP或ADP的焦磷酸結構和酶分子之間的橋梁。

•穩定蛋白質合成配置中的核糖體顆粒。

含量和地理分布:

•葉片組織中植株含量在乾重的0.15 ~ 1.00%之間，在大多數作物葉片組織中充分值為0.25%。

•臨界值在各種作物中會有所不同，穀類作物最低，豆類和一些蔬菜和水果作物最高。

•葉片中含量隨年齡增長而增加，年齡較大的葉片中含量最高。

•高產作物的Mg/A含量為10 - 175磅(11 - 196公斤Mg/公頃)，穀物和一些水果作物僅摘除穀物或果實時摘除的Mg要少得多，留下的大部分Mg主要存在於植株本身。

•一些植物品種或種內品種對Mg有特殊的敏感性，在水分和/或溫度脅迫下會缺乏Mg，儘管生根介質Mg可能有足夠的可利用性。

與其他元素的互動:

•Mg與K的關係眾所周知，Mg與Ca的關係也是如此。

•比率被用作植物分析結果解釋的DRIS規範(見Beverly, 1991)。

•生根培養基中高濃度的NH4+、K+或Ca2+陽離子都可能導致Mg缺乏，因為Mg 2+陽離子是這三種陽離子中最弱的競爭者。

根吸收的可用形式:

•以Mg2 +陽離子的形式存在於土壤溶液中。

•作為土壤膠體中的可交換性Mg，當土壤pH從微酸到中性時，通常陽離子在土壤中的可溶性和可交換性形態的濃度都接近最高。

•當土壤水pH值小於5.4時，有效性顯著下降(見圖9.2和9.3)。

土壤的運動和根系吸收:

•根系的供應依賴於根系的攔截、質量流和擴散，

•質量流是主要的輸送機制。

•在土壤水分脅迫下，即使土壤有效鎂含量足夠，也會出現不足。

缺乏症狀:

•葉片變黃或脈間褪綠，開始於較老的葉片，因為Mg是植物中可移動的元素。

•隨著缺乏症的增加，當缺乏症非常嚴重時，隨著壞死症狀的發展，幼嫩葉片上也會出現症狀。

多餘的(毒性)症狀:

•無特殊毒性症狀，葉片組織中Mg含量很高(~1.0%)，不會導致Ca或K的缺失。

•當植物中的Mg含量異常高(1.0%)時，Ca、K與Mg之間會出現不平衡，這種不平衡可能會降低植物的生長。

肥料來源:

•對於酸性土壤，對於Ca，一般認為，通過頻繁使用白雲巖(含鎂)石灰石或其他高含量鎂灰化材料進行灰化，將土壤pH值保持在最佳範圍(5.8至7.5)內，可以提供足夠的鎂以滿足作物的需求。

 

5.6硫Sulfur (s).必需性確定日期/確定者

•1866年(貝莫和盧卡努斯)

植物功能:

•參與蛋白質合成。

•是胱氨酸和硫胺素的一部分。

•存在於肽穀胱甘肽、輔酶A、維生素b1以及芥子油和硫醇等糖苷中，這些糖苷為十字花科和百合科植物提供了特有的氣味和味道。

•降低許多植物的發病率。

植物的含量和分布:

•葉片組織中S含量為乾重的0.15% ~ 0.50%，總S含量隨植物種類和生長階段而變化。

•一些作物的臨界範圍和足夠範圍的列表見136-137頁。

•一些植物可能含有10 - 80磅硫/公頃(11 - 90公斤/公頃)，穀物、禾草和馬鈴薯可去除約10磅硫/英畝，甜菜、捲心菜、苜蓿和棉花可去除15 - 40磅硫/英畝(17 - 45公斤/公頃)。

與其他元素的互動:

•N -S比率可能與單獨的總硫或硫酸鹽-硫(SO4 -S)與總硫的比率(SO4 -S)一樣重要，可作為S充足的指標。

•十字花科積累的S是P的三倍。

•豆科積累等量的S和P。

•穀類食品的累積S值比P值少三分之一。

根吸收的可用形式:

•90%以上的有效S存在於土壤有機質中，其中氮與硫(N:S)的有效比值約為10:1，取決於有機質分解率。

•硫酸陰離子(SO4 2 -)是在土壤溶液中發現的主要有效形式。

•一般而言，大多數可用SO- 4以陰離子的形式存在於下層土壤中，可以很容易地從地表水平層中過濾出來。

•可用性可能取決於降雨(酸雨)中沉積的物質和/或有機物分解釋放的物質。

•在土壤pH值較高(>7.0)時，硫可析出為硫酸鈣(CaSO4)，而在pH值較低(<4.0)時，SO42 -陰離子可被鋁和鐵的氧化物吸附。

•植物有效性受土壤水分pH值的影響(見圖9.2和9.3)。

土壤中的運動和根系吸收:

•以SO42 -陰離子的質量流在土壤中移動，在土壤溶液中通過擴散移動。

•土壤溼度低會抑制S的吸收。

•如果質量流帶來大於可吸收的4 -陰離子，硫酸鹽可能以硫酸鈣(CaSO 4)的形式在根部周圍沉澱。

缺乏症狀:

•葉片顏色為淺黃綠色，最初覆蓋整個植株。

•根比正常長，莖變得木質;此外，豆類的根瘤減少，穀物的成熟期延遲。

•有趣的是，為了獲得適當的菸葉顏色，菸草需要缺乏S。

•S缺乏症有時會與N缺乏症混淆，儘管S缺乏症通常影響整個植株，而N缺乏症最初發生在植株較老的部位。

•在沙土和/或酸性土壤上，新生植株經常會出現缺乏S的症狀，但當植株根系進入下層土壤時，S就會消失，因為在這種土壤條件下，S as SO 4 2 -往往會在下層土壤中積累;乾旱條件可能減少硫的吸收，從而導致硫缺乏。

多餘的(毒性)症狀:

•可能會發生葉片過早衰老。

肥料來源:

•大氣中S的沉積可以發生在大城市和工廠的下風處，足以滿足S作物的需求。

•由於減少了大氣沉積和使用低s含量肥料，在許多農業地區正日益成為一種缺乏症。

•肥料來源見表19.1。

 

 

植物必需的微量營養元素

微量營養元素是植物必需的七種元素，在植物乾物質中含量不足0.01%。在第三章中討論了確定元素為基本元素的標準。

 

七種微量元素B、Cl、Cu、Fe、Mn、Mo和Zn在過去被不同程度地確定為微量元素或微量元素，這些術語現在已不再使用。正確的術語是微量營養元素。與主要元素相比，微量營養元素在植物中以相對低的濃度被發現和需要(見第11章，「植物必需的大量元素」)。

 

在本文中，微量營養元素濃度以百萬分之一(ppm)表示，但以SI單位表示，即毫克每公斤(mg/kg)或毫摩爾每公斤(mmol/kg)。這三個單位中微量營養元素的比較值在本例中顯示(所選值僅供說明用途):

 

微量元素

ppm

mg/kg

mmol/kg

Boron(B)

20

20

1.85

Chlorine(Cl)

100

100

2.82

Copper(Cu)

12

12

0.19

Iron(Fe)

111

111

1.98

Manganese(Mn)

55

55

1.00

Molybdenum(Mo)

1

1

0.01

Zinc(Zn)

33

33

0.50

必需性確定日期/確定者在Arnon和Stout(1939年)建立必要標準之前，其中一些微量營養元素被確定為必需元素，該標準今天已被研究界接受。

 

然而，對於一些研究人員來說，這些標準可能會錯誤地識別一些被置於非官方類別的元素，即所謂的有益元素。(見第13章「對植物有益的元素」)。這類元素中的兩種是Ni和Si，它們被列在本節的最後，儘管它們還沒有被「正式」歸類為微量元素。

 

鈷(Co)是生物體需要的元素，能夠固定大氣中的氮(N2)。因此，一些人認為Co是那些能夠共生地固定存在於植物根部周圍大氣中的氮的豆科植物的基本元素(根據其濃度要求將其歸類為微量營養元素)。如果沒有足夠的Co，這些植物將需要無機氮源才能生長。

 

.3內容和功能

在成熟葉組織中微量營養元素的大致濃度一般適用於各種植物，從缺乏到充足或正常，到過量或有毒。一般來說，微量營養元素Cl、Cu、Fe和Mn參與了與光合作用有關的各種過程;因此，它們的缺陷將會在顯著降低植物生長和/或褪綠症狀方面表現得很明顯。四種微量元素銅、鐵、錳和鋅與各種酶系統有關;鉬僅對硝酸還原酶有特異性。硼是唯一一種與光合作用或酶功能無關的微量營養元素，但與植物的碳水化合物化學和生殖系統有關。

 

.4土壤和植物物種組合

微量營養元素在必需元素中是獨特的，因為它們的缺乏往往與作物品種和土壤特性的組合有關。

 

以下是一些較為常見的作物-土壤關係:

此外，還有一些作物對微量營養元素的缺乏或過量特別敏感:

微量元素

對缺乏敏感的作物

對超量敏感的作物

Boron (B)

豆類，芸苔屬植物(捲心菜及其他近似種)，甜菜，芹菜

葡萄，果樹(蘋果，梨)，棉花，甜菜

穀類，馬鈴薯，蕃茄，黃瓜，向日葵，芥末

Chlorine (Cl)

穀類，芹菜，馬鈴薯，椰子，棕櫚，甜菜，生菜，胡蘿蔔，捲心菜

購產品草莓，海軍豆，果樹，豌豆，洋蔥穀類，豆類，菠菜，柑橘幼苗，劍蘭

Copper (Cu)

穀物(燕麥)，向日葵，菠菜，苜蓿，

Iron (Fe)

洋蔥,西瓜

水稻、菸草

Manganese (Mn)

果樹(柑橘)，葡萄，幾種鈣菌，山核桃，高粱，大豆，甜菜

穀類、豆類、馬鈴薯、

Molybdenum(Mo)

穀類(燕麥)，豆類，果樹(蘋果，櫻桃，柑橘)，大豆，甜菜

捲心菜

Zinc (Zn)

芸苔屬(捲心菜及其近親)，豆類

穀類，豌豆，綠豆

 

微量元素屬性

.1硼Boron (B)

必需性確定日期/確定者

•1928 / Sommer and Lipman

植物功能:

•被認為在合成RNA(尿嘧啶)形成的一種鹼基中起重要作用。

•在細胞活動中(如分裂、分化、成熟、呼吸、生長等)

•長期以來與花粉萌發和生長有關，提高花粉管的穩定性。

•植物相對不動。

主要在木質部運輸

 

TABLE12.1

MicronutrientsEssential for Growth and Their Average Content in Material for Cultivated HigherPlants and Approximate Concentration in the Environment

表12.1 生長所必需的微量元素及其在栽培高等植物物質中的平均含量和環境中的近似濃度

Micronutrient

 

Mass Conc.

(g/dry matter)

Molar Conc.,

mmol (kg dry matter)

No. of Atoms

Relative to Mo

Conc. in

Environment(mol/m3)

Examples of Functions in Cells

Chlorine (Cl)

 

0.1

3

3 × 10 3

0.001

Chloroplast photosystem II metabolism growth

Boron (B)

0.02

2

2 × 10 3

0.001

Carbohydrate chemistry, pollen germination and pollen tube  development

Iron (Fe)

 

0.01

2

2 × 10 3

0.001

Energy transfer, proteins, co-enzyme factor prosthetic groups

Manganese (Mn)

 

0.05

1

1 × 10 3

0.001

Co-factor in water splitting enzyme, amino-peptidase, etc.

Zinc (Zn)

 

0.02

0.3

3 × 10 3

7 × 10 4

Enzyme co-factor, carbonic anhydrase, alkaline

phosphatase, enzyme regulation

Copper (Cu)

 

0.06

0.3

1 × 10 3

3 × 10 4

Constituent of plastocyanin, ascorbic acid, oxidase, etc.

Molybdenum (Mo)

0.0001

0.001

1

5 × 10 4

Constituent of nitrate reductase

Source:Porter, J.R. and D.W. Lawlor (Eds.). 1991. Plant Growth Interaction withNutrition and Environment. Society for Experimental Biology. Seminar 43.Cambridge University Press, New York.

 

某些作物對硼的相對耐受性:

高

中

低

甜菜

向日葵

花生

花園甜菜

棉花

黑胡桃木

紫花苜蓿

蘿蔔

菜豆

劍蘭

豌豆

梨

洋蔥

大麥

蘋果

蘿蔔

小麥

桃子

捲心菜

玉米

生菜

穀子

胡蘿蔔

燕麥

南瓜

紅薯

植物的含量和分布:

B需求根據植物種類分為三組(單子葉，雙子葉，和有乳膠系統的雙子葉):

•單子葉植物的葉片含量，1 ~ 6ppm

•雙子葉植物, 20 - 70ppm B

•雙孔膠乳系統，80 - 100ppm B

•傾向於在葉緣積聚，其濃度是葉片的5 - 10倍;高到足以導致邊緣燃燒和葉片邊緣死亡。

•植物中Ca含量高，對B的需求也高。

•高鉀植物含量強調了低B組織水平的負面影響。

•以硼酸陰離子(BO3 3 -)的形式存在於植物中。

根吸收的可用形式:

•土壤中的B大部分存在於有機植物和微生物殘留物中，通過殘渣分解釋放出來，成為作物利用的主要供應來源。

•以硼酸陰離子(BO3 3 -)的形式存在於土壤溶液中。

•最近的研究表明，B也可以以未解離的B(OH)3的形式存在。

土壤中B的主要損失是淋溶。

•淋濾也是從表層土壤和生根區去除多餘B的常用技術。

土壤中的B總量在20 - 200ppm之間。

•土壤溶液中可供植物吸收的含量為1 - 5ppm。

•植物有效性受土壤水分pH值的影響(見圖9.2和9.3)。

 

土壤中運動:

•通過質量流動和擴散

不足的原因:

•土壤含量低

•當土壤水分水平長時間處於低水平，或經過長時間的嚴重淋濾後。

缺乏症狀:

•生長點(分生組織)異常生長，頂端生長點發育不良，最終死亡。

生長素積累在生長點，葉子和莖變得脆弱。

多餘的(毒性)症狀:

•葉尖變黃，隨著B在葉尖和葉緣積聚(可能比葉片高十倍)而壞死。

葉子最終呈現焦枯的外觀，提前脫落。

•當植物組織含量超過100ppm時。

主要拮抗元素:

•Ca P K N

主要協同要素:

•P和N

通常的土壤內容:

•5 - 100mgB/kg

肥料來源:

•肥料硼酸48;Na2B4O7•10H2O;14%至15% B

•硼酸鹽顆粒肥料;Na2B4O7•10H2O;14%B

•Foliarel;Na2B8O13•4H2O;21%B

•Solubor;Na2B4O7•4H2O+ Na2B10O16•10H2O;20%B

•硼砂;Na2B4O7•10H2O;11%B

應用措施:

•施用土壤或葉面。

•土壤施用範圍為0.5至2.0磅/公頃(0.56至2.2公斤/公頃)。

•施藥時要小心，因為不規則的土壤分布可能產生毒性。

 

.2氯Chlorine(Cl)

必需性確定日期/確定者

•1955年/ Boyer, Carton, Johnson, and Stout

植物功能:

•參與光合作用過程中光系統II中氧(O 2)的進化。

•提高細胞滲透壓。

•影響氣孔調節。

•增加植物組織的水合作用。

•可能與小麥葉斑病和燕麥真菌根病的抑制有關。

植物的含量和分布:

•葉片中Cl的含量範圍從低百萬分之一(20ppm)的乾物質濃度到百分比濃度。

•當小麥植株水平低於0.15%時，就會出現缺乏症。

以Cl -陰離子的形式存在於植物中。

根吸收的可用形式:

•以Cl -陰離子的形式存在於土壤溶液中。

•通過質量流在土壤中移動。

•氯陰離子(Cl -)與其他陰離子如no3 -和SO42 -爭奪吸收。

缺乏症狀:

•幼葉褪綠和植株萎蔫。

•在大多數植物中不常見;然而，在某些土壤地區，小麥和燕麥的缺乏與病害有關。

多餘的(毒性)症狀:

•葉子過早泛黃。

燃燒葉尖和葉緣。

•葉子古銅色，脫落。

•主要與受鹽影響的[高氯化鈉(NaCl)含量]土壤有關，這種條件通過限制水分和其他離子的吸收，影響植物根系的滲透特性。

肥料來源:

•含氯肥料，如氯化鉀(KCl)

•在許多肥料中發現微量氯，在大多數情況下足以滿足作物對氯的需求。

 

.3銅(Cu)

必需性確定日期/確定者

•1925 / McHargue

植物功能:

•葉綠體蛋白質體色素苷的組成部分。

•作為光合作用過程中連接光系統I和II的電子傳遞系統的一部分。

•參與蛋白質和碳水化合物代謝以及氮(n2)固定。

是減少分子氧(O2)原子的酶(細胞色素氧化酶，抗壞血酸氧化酶，多酚氧化酶)的一部分。

•參與脂肪酸的去飽和和羥基化。

與植物條件有關的含量範圍:

•大多數作物的需求量都很低。

•葉片乾物質含量在3 - 7ppm之間(見137頁)。

•毒性範圍從20 - 30ppm開始。

•如果使用Cu作為殺菌劑，可以容忍20 - 200ppm的高值。

缺乏症狀:

•在砂質土壤和有機土壤上都很常見。

與其他元素的互動:

•幹擾鐵代謝，可能導致發展鐵缺乏。

•與Mo的相互作用，可能干擾NO 3的酶還原。

根吸收的可用形式:

•主要以複雜的形式存在於土壤中，如腐殖酸和黃腐酸等低分子量有機化合物。

•土壤溶液中存在非常少量的銅離子(cu2 +)。

•吸收率低於大多數其他微量營養元素。

•植物有效性受土壤水分pH值的影響(見圖9.2和9.3)。

土壤的運動和根系吸收:

•通過擴散在土壤溶液中移動。

•土壤溶液中的銅濃度非常低(0.2 mg/kg)，但大多數土壤都有足夠的銅來滿足大多數作物的需求。

•即使提高土壤pH值以滿足作物需求，大多數土壤仍能在土壤溶液中保持足夠的銅2+離子。

•隨著有機質含量的增加，Cu有效性顯著降低。

缺乏症狀:

在樹木中，營養不足可能會導致嫩葉白化或漂白，以及夏季枯死。

多餘的(毒性)症狀:

•可導致缺鐵和葉片褪綠。

•在土壤溶液中相對較低的銅水平下，伸長和側根形成受到抑制，根系生長可能受到抑制。

•銅對根的毒性約為鋁的5 - 10倍，對根在酸性(pH <5.5)底土中的發育影響可能比鋁更大。

主要拮抗元素:

•Ca P K N

主要協同元素:

•Ca P N

通常的土壤含量:

•5至100 mg Cu/kg(極值:0.1至1300 mg Cu/kg)

肥料來源:

•硫酸銅(一水);CuSO 4•h2o;35%的銅

•硫酸銅(五水合物);CuSO 4•5h2o;25%的銅

•氧化銅;措;75%的銅

•氧化亞銅;銅2 O;89%的銅

•磷酸銅銨;Cu(n4)PO 4•h2o;32%的銅

•鹼性硫酸銅;CuSO 4•3Cu(OH) 2(通式);13%至53%銅

•氯化銅;CuCl 2;17%的銅

•銅螯合物;Na 2 CuEDTA, NaCuHEDTA有機結合Cu;5%到7% Cu

應用程式:

•銅可以施用於土壤或葉面。

 

.4鐵Iron (F e)

必需性確定日期/確定者

•1843 / Gris

植物功能:

•許多植物酶系統中的重要成分，如細胞色素氧化酶(電子傳遞)和細胞色素(終端呼吸步驟)。

•鐵氧化還原蛋白的組成部分，是NO 3和SO 4還原、氮(n2)同化和能量(NADP)生產所必需的;作為催化作用或與葉綠素形成有關的酶系統的一部分。

•被認為與蛋白質合成和根尖分生組織生長有關。

•鐵的植物和土壤化學非常複雜，這兩個方面仍在深入研究中。

植物的含量和分布:

•葉片乾物質含量在10 - 1000ppm之間，充分含量在50 - 75ppm之間(見137頁)。

•總Fe可能並不總是與充分性相關。

•對大多數作物來說，50 ppm的鐵是公認的臨界值，當葉片鐵含量較低時，可能會出現缺鐵的情況(見136頁)。

•鐵從植物組織中提取的有機酸(即可能是比組織中總鐵含量更好的鐵充分性指標。

•準確測定鐵植物含量通常是不可能的，因為很難從測定中排除外來的鐵來源，土壤和粉塵汙染是外來的主要因素

鐵在植物中的作用:

•缺乏症影響許多作物，這是發生在鹼性土壤上的常見缺乏症，通常被稱為石灰黃化症。

•儘管亞鐵離子(Fe 2+)被認為是代謝活性形式，但大多數植物的鐵是以鐵磷蛋白的形式存在的。

•高磷降低了鐵在植物中的溶解度，大多數植物的平均磷比為29:1。

•鉀增加Fe的流動性和溶解度，而N增強Fe

由於生長增加而導致的鐵缺乏。

測定植物的鐵含量:

•可萃取的亞鐵(Fe 2+)鐵可能是比總鐵更好的植物鐵狀態指標。

•各種提取程序已被提出用於診斷鐵缺乏，20 - 25ppm是關鍵的提取-鐵範圍。

•鐵狀態的確定方法的植物通過有限元分析,無論是全部或可推斷出的,是有缺陷的(從土壤和空氣中的塵埃的存在組織以及鐵中添加植物組織處理),構成一個困難的問題正確評估植物鐵狀態。

•葉綠素含量的間接測定可能是鐵充足診斷的最佳替代方法。

Availableforms for root absorption:

• Exists inthe soil as both the ferric (Fe 3+ ) and ferrous (Fe 2+ ) cations

• The Fe 2+form, whose availability is affected by the degree of soil aeration,is thoughtto be the active form taken up by plants.

•Iron-sufficient plants are able to acidify the rhizosphere as well as release. Fe-complexingsubstances, such as siderophores, which enhance Fe availability and uptake,while Fe-inefficient plants do not exhibit similar root characteristics.

• Plantavailability is influenced by soil water pH (see Figures 9.2 and 9.3).

Iron-sensitivecrops:

• Fruit andnut crops: apple, apricot, avocado, banana, blueberry, brambles,cacao, cherry,coconut, coffee, grape, nuts (almond, filbert, pecan, walnut),olive, peach,pear, pineapple, plum, strawberry, tung

• Others:corn, rice, sorghum, soybean, sugarcane

Movement insoil and root absorption:

• Moves inthe soil by mass flow and diffusion.

• When anFe ion reaches the rhizosphere, it is reduced (from Fe 3+ to Fe 2+ ),or isreleased from a chelated form (although chelated Fe can also be taken into theplant as the chelate), and then absorbed.

• Cu, Mn,and Ca competitively inhibit Fe uptake, and high levels of P will also reduceFe uptake.

Deficiencysymptoms:

• Initiallyinterveinal chlorosis of younger leaves.

• As theseverity of the deficiency increases, chlorosis spreads to the older leaves.

• Causes ofchlorosis:

• Weatherrelated: high rainfall, low temperature

• Soilfactors: high lime content, compaction, low soil temperature, inhibition ofroot growth and root activity

• Plantfactors: Fe-inefficient cultivars, low root:shoot ratio

Excess(toxicity) symptoms:

• Mayaccumulate to several hundred ppm without toxicity symptoms.

• At atoxic level (not clearly defined), a bronzing of the leaves with tiny brownspots on the leaves will appear, a typical symptom frequently occurring withrice.

Majorantagonistic elements:

• Ca, Mg,P, and S

缺乏症狀:

•當缺乏的嚴重程度增加時，褪綠會蔓延到老的葉子上。

•褪綠的原因:

•與天氣相關:高降雨，低溫

•土壤因素:高石灰含量、壓實、土壤溫度低、根系生長和根系活性抑制

•植物因素:鐵低效品種，低根梢比

多餘的(毒性)症狀:

•可累積到百萬分之幾百而無毒性症狀。

•在毒性水平(未明確定義)，葉子會呈現古銅色，葉子上有微小的棕色斑點，這是水稻經常出現的典型症狀。

主要拮抗元素:

•Ca Mg P S

主要協同要素:

• P, N, andS

通常的土壤含量:

•0.05%至4.0%(極值10至80000 mg Fe/kg)

肥料來源:

•磷酸亞鐵銨;Fe(nh4)PO 4。H 2 O;29%的鐵

•硫酸亞鐵銨;(nh4) 2所以。FeSO 4。6 h 2 O;14%的鐵

•硫酸亞鐵;FeSO 4。7 h 2 O;19%到21%的鐵

•硫酸鐵;Fe(SO 4) 3•4h2o;23%的鐵

•鐵螯合物:

•乙二胺四乙酸鐵鈉的;5%至11%的鐵

•NaFeHFDTA;5%至9%的鐵

•NaFeEDDHA;6%的鐵

•NaFeDTPA;10%的鐵

•鐵polyflavonoids;有機結合鐵;9%至10%鐵

應用措施:

•鐵的來源可以是土壤或葉片，使用硫酸亞鐵(FeSO4)溶液或螯合(EDTA或EDDHA)形式的Fe，葉片施用是最有效的。

 

.5錳(Mn)

必需性確定日期/確定者

1923 / Mchargue

植物功能:

•參與光合電子傳輸系統中的氧化-還原過程。

•在光系統II中必需的光解，作為ATP和酶複合物磷酸激酶和磷酸轉移酶的橋梁，並激活IAA氧化酶。

•不知道是否會干擾其他物質的代謝或吸收其他必需元素。

植物的含量和分布:

•成熟葉片乾物質中錳的充分性含量在10 - 50ppm之間(見137頁)。

•組織水平將達到200ppm或更高(大豆為600ppm;棉花、700 ppm;甘薯，1380ppm)，然後出現嚴重毒性症狀。

•傾向於在葉片邊緣堆積5倍於葉片。

作物種類對錳的相對敏感性:

•敏感性適中:苜蓿、大麥、西蘭花、捲心菜、胡蘿蔔、花椰菜、芹菜、三葉草、黃瓜、玉米、草、防風草、薄荷、高粱、薄荷、甜菜、番茄、蘿蔔

高敏感性:豆類，柑橘類，生菜，燕麥，洋蔥，豌豆，桃子，土豆，蘿蔔，大豆，菠菜，蘇丹草，甜菜，小麥

根吸收的可用形式:

•土壤溶液中存在錳2+、錳3+、錳4+陽離子和交換性錳。

•陽離子錳2+是植物吸附的離子形式。

•有效性受土壤pH值的影響顯著，某些土壤pH值高於6.2時有效性降低;而在其他土壤中，直到土壤水pH值達到7.5時才會出現下降(見圖9.2和9.3)。

•土壤溫度低可顯著降低有效性。

•土壤有機質會降低Mn的有效性，隨著有機質含量的增加，Mn的有效性降低。

 

土壤的運動和根系吸收:

•較低的土壤溫度和水分脅迫將減少錳的吸收。

•一些植物可能會釋放根系分泌物，將錳4+降低為錳2+，使其複雜化，從而增加植物對錳的利用率。

缺乏症狀:

對於雙子葉來說，幼葉脈間褪綠減少或發育不良是缺錳的症狀。

穀類植物的下葉出現灰色斑點(灰色斑點)，豆類植物的子葉出現壞死區域(沼澤斑)。

多餘的(毒性)症狀:

年長的葉片上可以看到過量的錳，呈棕色斑點，被綠帶或圓圈包圍。

•核果上的黑色斑點，特別是蘋果，和樹皮上類似的黑色斑點，稱為麻疹，是組織中高Mn含量的視覺證據。

主要拮抗元素:

•Ca Mg P K

主要協同要素:

• Ca, Mg,P, and N

通常的土壤含量:

•200至400mg Mn/kg(極值:12至10,000 mg Mn/kg)

肥料來源:

•硫酸錳;MnSO4•4H2O;26%到28% Mn

•錳氧化物;MnO;41%到68% Mn

•螯合錳;MnEDTA;5%到12% Mn

應用程式:

•最佳的葉面噴施方式是糾正這一缺陷，因為由於施用的Mn使土壤失活，土壤的施用效率可能非常低。

•行施磷肥可以提高錳的有效性和吸收量。

 

.6鉬(Mo)

必需性確定日期/確定者

•1959 / Arnon和Stout

植物功能:

•是兩種主要酶系統的組成部分，固氮酶和硝酸還原酶，固氮酶參與硝酸鹽(NO 3)轉化為銨(NH 4)。

•如果植物可利用的主要氮(N)形式是NH4，則對鉬的需求會大大降低。

含量和地理分布:

•葉片中鉬含量在乾物質中通常小於1ppm，部分原因是土壤溶液中鉬酸陰離子(MnO4 2 -)含量非常低。

正常鉬含量為0.34 - 1.5 ppm(見137頁)。

•可以大量攝入而不會對植物產生毒性作用。

•高鉬含量(10ppm鉬)的飼料會對牛，特別是對銅-鉬平衡要求敏感的奶牛的健康造成嚴重危害。

根吸收的可用形式:

•在土壤中，鉬被鐵氧化物和鋁氧化物強烈吸收，其形成依賴於pH值。

土壤的運動和根系吸收:

•質量流和擴散均等地向根系提供鉬，儘管當土壤鉬含量高時，質量流提供了大部分鉬。

•當NO3是主要氮源時，Mo攝取量高於當作為氮源的NH4等於或大於NO3時。

•P和Mg都將增強鉬的攝取，而SO4將減少鉬的攝取。

缺乏症狀:

•常類似於缺氮症狀:葉面缺乏深綠色。

•老葉和中葉首先褪綠，在某些情況下，葉片邊緣被卷，生長和花的形成受到限制。

•十字花科和豆類作物對鉬的要求很高(見表3.6)。在菜花中，當Mo缺乏時，細胞壁的中間片層沒有完全形成，只形成葉肋，嚴重時呈鞭尾狀;鞭尾是一個常用的術語來描述Mo缺乏。

多餘的(毒性)症狀:

•較高的植物鉬含量通常不會影響植物，但會對反芻動物造成問題，特別是奶牛，它們會食用含有5ppm以上鉬含量的植物。

主要拮抗元素:

• P, K, andS

主要協同元素:

•N和P

通常的土壤含量:

•0.5至5mg Mo/kg(極值:0.1至80 mg Mo/kg)

肥料來源:

•鉬酸銨;(NH4)6Mo7O24•2H2O;54%的Mo

•鉬酸鈉;Na2MoO4•2H2O;39%至41% Mo

•三氧化鉬;MnO 2;66%的Mo

應用措施:

•最好通過種子處理方式提供

 

.7鋅(zn)

必需性確定日期/確定者

•1926年/ Sommer and Lipman

在植物功能:

•與錳和鎂具有相同的酶促功能，只有碳酸酐酶被鋅激活。

•磷和鋅的關係已經得到了深入的研究，研究表明高磷會干擾鋅的代謝，並影響根系對鋅的吸收。

•高鋅會導致鐵缺乏，特別是那些對鐵敏感的人。

含量和地理分布:

•一般而言，葉片對成熟葉片乾物質中鋅的充分性範圍為15 - 50ppm(見137頁)。

•對於某些品種，直到鋅含量低至12ppm時才會出現視覺缺陷症狀。

•對大多數作物而言，葉片中15 ppm的Zn被認為是臨界值(見第136頁)。

•鋅含量的微小變化，在臨界水平僅為1 - 2ppm，可能足以確定缺鋅或充足。

•一些植物可以積累相當數量的鋅(百萬分之幾)而不會對植物造成傷害。

根吸收的可用形式:

•有效性受土壤pH值的影響，隨pH值的增加而降低。

當土壤有效磷水平很高時，有效性也會降低。

•植物有效性受土壤水分pH值的影響(見圖9.2和9.3)。

土壤的運動和根系吸收:

•通過質量流和擴散與植物根系接觸，擴散是主要輸送機制。

•Cu 2+和其他陽離子，如nh4 +，會抑制根系吸收鋅。

•P似乎抑制輸送，而不是直接抑制攝取。

•鋅吸收效率似乎可以通過根際pH值的降低而提高，那些能夠輕易降低pH值的植物物種比那些不能降低pH值的植物物種受低土壤Zn的影響更小。

缺乏症狀:

•在新葉脈間區域出現褪綠，產生帶狀外觀。

•隨著缺乏的嚴重程度的增加，葉子和植物生長變得發育不良(蓮座狀)，葉子死亡和從植物上脫落。

•在果樹和堅果樹的枝梢末端，由於枝梢有相當大的回縮而發生套生。

多餘的(毒性)症狀:

•對鐵特別敏感的植物(見第85頁)在鋅水平異常高(100ppm)時，會發生黃化。

•有些植物品種可以耐受較高的鋅含量(100 - 250ppm)，但對植物生長和產量沒有顯著影響。

主要拮抗元素:

• Ca, Mg,and P

主要協同元素:

•Ca、Mg和P

通常的土壤內容:

•10 - 500mg Zn/kg(極值:4 - 10,000 mg Zn/kg)

肥料來源:

•硫酸鋅;ZnSO 4•7h2o;35%鋅

•氧化鋅;ZnO;78%至80%的鋅

•鋅螯合物:

•Na2ZnEDTA;14%鋅

•NaZnTA;13%鋅

•NaZnHEDTA;9%鋅

•polyflavonoids鋅;有機結合鋅;10%鋅

應用措施:

可通過土壤和葉面施用於植物。

 

可能的額外必需微量營養

正如在本節開始所討論的，作者添加了兩種元素，尚未確定為微營養元素的討論

 

.1鎳Nickel(Ni)

必需性確定日期/確定者

•1987 /布朗、威爾斯和凱裡

植物功能:

•植物脲酶成分。

•有利於固氮植物品種的生長。

•大麥種子在缺乏鎳時不會發芽。

內容和地理分布:

•葉片乾物質含量在0.084 ~ 0.22 ppm之間，穀類作物為0.1ppm，豆類作物為0.2 ppm。

•當植物葉片乾物質中Ni含量對Ni敏感植物超過10 ppm，對Ni耐植物高達50 ppm時，就會發生毒性。

根吸收的可用形式:

•可用並以Ni 2+陽離子的形式被吸收。

土壤的運動和根系吸收:

•通過質量流和擴散與植物根系接觸，擴散是主要輸送機制。

•土壤溶液中高水平的Cu 2+和Zn 2+陽離子可部分抑制吸收。

•Ni一旦被吸收，就很容易在植物中重新分布。

缺乏症狀:

•大麥、燕麥和小麥的莖部生長顯著下降。

•減少大麥粒的萌發。

•葉尖燒傷，由於有毒尿素水平的積累。

•葉片擴張減少和延遲。

多餘的(毒性)症狀:

•葉片症狀可能與缺鐵缺黃類似。

•汙水汙泥施用於農田土壤可能導致鎳中毒。

肥料來源:

•存在於大多數土壤中，足以滿足大多數作物的需求;因此鎳一般不作為肥料或與肥料一起施用。

•在高pH值和石灰含量的土壤中，有效性顯著降低，土壤可能發生固結。

•Ni的主要來源是汙水汙泥。

 

2矽Silicon(Si)

必需性確定日期/確定者

•1987 /布朗、威爾斯和卡裡

植物功能:

•通過防止莖稈倒伏來保持小顆粒(特別是水稻)的莖稈強度。

•提供細胞保護，限制真菌侵入植物細胞。

內容和地理分布:

•缺乏濃度未確定;在自然條件下，植物乾物質的濃度可能是百分比水平。

根吸收的可用形式:

•可能通過質量流和擴散與植物根系接觸，擴散是主要輸送機制;土壤內部運動的確切機制尚不清楚。

缺乏症狀:

•植株容易滯留，莖杆強度不足。

多餘的(毒性)症狀:

•不知道

 

對植物有益的元素

雖然還沒有這樣的分類被正式確立，但許多人認為，為了保證植物最大限度的生長，植物中必須含有超過16種目前被分類的「必需元素」(見第11章「植物必需的大量元素」和第12章「植物必需的微量元素」)。

 

.1 A-Z營養液

在早期，研究人員用水培法將植物配製成A到Z的溶液，並添加到配製的營養液中，以確保在環境中常見的元素(土壤、植物和水)也存在於營養液中。A到Z溶液包括以下20種元素，沒有給出任何濃度水平:

鋁、砷、鋇、鉍、溴、鎘、鉻、鈷、氟、碘、鋰、鉛、汞、鎳、銣、硒、鍶、錫、鈦、釩

今天，像A-Z營養液這樣的溶液不推薦使用。

 

.2動物必需的元素

在A-Z微量營養元素溶液中所含的20種元素中，有8種被認為是對動物必需的和/或有益的。

砷(As)碘(I)鈷(Co)鎳(Ni)鉻(Cr)硒(Se)氟(F)釩(V)

 

許多人認為，這八種被認為對動物是必要的或有益的元素，但目前對植物還沒有(見表13.1)，是研究它們可能的必要性的很好的候選元素。那些希望探索發現可能對動物和植物都至關重要的額外元素的潛力的人會發現，Mertz (1981)， Asher(1991)和Pais(1992)的文章值得一讀。

 

表13.1微量營養元素對植物和動物的重要性

元素

植物

動物

Arsenic

(As)

否

是

Boron

(B)

是

否

Chromium

(Cr)

否

是

Cobalt

(Co)

否

是

Copper

(Cu)

是

是

Fluorine

(F)

否

是

Iodine

(I)

否

是

Iron

(Fe)

是

是

Lithium

(Li)

否

是?

Manganese

(Mn)

是

是

Molybdenum

(Mo)

是

是

Nickel

(Ni)

是

是

Selenium

(Se)

否

是

Silicon

(Si)

是?

否

Zinc

(Zn)

是

是

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

.3有益元素必需性的基礎

一些植物生理學家認為，Arnon和Stout建立的必需性標準可能會排除其他元素的加入，因為目前確定為必要的16種元素包括了在植物組織中大量發現的大部分元素。然而,可能還有其他的元素還沒有被證明是至關重要的,等他們的要求是低濃度在植物組織,它需要相當大的,複雜的分析技巧來揭示他們,或者他們的存在環境中需要特殊技能刪除它們從生根培養基,以創建一個缺陷。Cl就是這樣定義的最後一個基本元素。問題是:哪些元素可能被添加到列表中作為必要的，以及從哪裡開始是最好的?更複雜的是，植物對某些元素的反應與物種有關，因為並非所有植物對某一特定元素的反應都是一樣的。

 

應該記住，從一開始，植物就生長在含有所有目前已知元素的土壤中。這些元素以離子的形式存在於土壤溶液中，可通過根系吸收進入植物體內。這意味著植物將包含土壤溶液中發現的大部分元素，如果不是全部的話(固相中的元素濃度不等於土壤溶液中的元素濃度，因為物理化學性質決定了土壤溶液中的元素濃度)。Markert(1994)定義了他所謂的「參考植物成分」，其中包括26種非必需但在植物中容易檢測到的濃度的元素(表13.2)。其中一些元素將被歸類為微量元素(見第16章，「土壤測試」)，因為在植物的乾物質中發現的這些元素濃度很低。然而，這一名稱可能會導致一些混淆，因為痕量元素這個術語曾被用來確定今天所定義的微量元素(見第12章，「植物必需的微量元素」)。其中一些元素在植物中的濃度相當高，這取決於它們在土壤溶液中的含量。Kabata-Pendias和Pendias(2000)給出了在植物葉片組織中發現的18種非必需元素的近似濃度，給出了它們對過量毒性的充足範圍(表13.3)。問題是:表13.2和13.3中所列的元素，無論它們在植物中觀察到的濃度如何，哪一種對植物生長有積極或消極的貢獻? Pallas andJones發現，在水培營養液中，鉑(Pt)在非常低的水平[0.057 mg/L(ppm)]對某些植物物種有促進生長的作用，但在較高的水平(0.57 mg/L(ppm))]降低了所有物種的生長。低濃度Pt溶液對9種植物的生長效果差異顯著(蘿蔔和大頭菜無反應;積極反應——snapbean，花椰菜，玉米，豌豆和西紅柿;消極的反應——西蘭花和胡椒)。對於在土壤或無土介質中發現的元素和/或添加到水培營養液中有利於植物生長的元素，必須研究其刺激效應。

 

.2馬克特參比植物微量元素含量

痕量元素

mg/kg

痕量元素

mg/kg

Antimony

(Sb)

0.1

Iodine

(l)

3.0

Arsenic

(As)

0.1

Lead

(Pb)

1.0

Barium

(Ba)

40

Mercury

(Hg)

0.1

Beryllium

(Be)

0.001

Nickel

(Hi)

1.5

Bismuth

(Bi)

0.01

Selenium

(Se)

0.02

Bromine

(Br)

4.0

Silver

(Ag)

0.2

Cadmium

(Cd)

0.05

Strontium

(Sr)

50

Cerium

(Ce)

0.5

Thallium

(Ti)

0.05

Cesium

(Cs)

0.2

Tin

(Sn)

0.2

Chromium

(Cr)

1.5

Titanium

(Ti)

5.0

Fluorine

(F)

2.0

Tungsten

(W)

0.2

Gallium

(Ga)

0.1

Uranium

(U)

0.01

Gold

(Au)

0.001

Vanadium

(V)

0.4

 

潛在的基本要素

已經確定了四種元素——Co, Ni, Si和V——對植物的潛在重要性，因為對這四種元素中的每一種都進行了大量的研究，一些研究者認為它們是維持植物旺盛生長的重要元素。

 

.1鈷Cobalt (Co)

鈷是必需的間接由豆科植物根瘤菌細菌因為這個元素是必不可少的,共同生活的根源,解決大氣氮(N2)並提供寄主植物最多,即使不是全部,其需要N沒有鈷,不活躍,豆科植物根瘤菌細菌將需要一個無機N源存在的離子(NO3 -和/或NH4 +)在土壤溶液。目前還不清楚植物本身是否也需要鈷來完成這個特定的生化過程。具有諷刺意味的細菌和豆科植物根瘤菌之間的這種關係是在缺乏足夠的無機N在土壤,因此完全依賴N2固定根瘤菌細菌的植物如果鈷不存在將會缺乏N,停止生長,並最終死亡。

 

表13.3成熟葉片組織中微量元素和微量元素的近似濃度

痕量元素

正常 (mg/kg 乾物重)

毒性 (mg/kg乾物重)

超量(mg/kg乾物重)

Antimony

(Sb)

—

7–50

150

Arsenic

(As)

—

1–1.7

5–20

Barium

(Ba)

—

—

500

Beryllium

(Be)

—

<1–7

10–50

Boron

(B)

5–30

10–200

5–200

Cadmium

(Cd)

—

0.05–0.2

5–30

Chromium

(Cr)

—

0.1–0.5

5–30

Cobalt

(Co)

—

0.02–1

15–50

Copper

(Cu)

2–5

5–30

2–100

Fluorine

F)

—

5–30

50–500

Lead

(Pb)

—

5–10

30–300

Lithium

(Li)

—

3

5–50

Manganese

(Mn)

15–25

20–300

300–500

Molybdenum

(Mo)

0.1–0.3

0.211

0–50

Nickel

(Ni)

—

0.1–5

10–100

Selenium

(Se)

—

0.001–2

5–30

Silver

(Ag)

—

0.5

5–10

Thallium

(Tl)

—

—

20

Tin

(Sn)

—

—

60

Titanium

(Ti)

0.2–0.5

0.5–2.0

50–200

Vanadium

(V)

—

0.2–1.5

5–10

Zinc

(Zn)

10–20

27–150

100–400

Zirconium

(Zr)

0.2–0.5

0.5–2.0

15

 

.2矽Silicon(Si)

土壤中生長的植物可以含有大量的矽，其濃度(乾物質的%水平)與一些大量必需元素的濃度相等(見第11章，「植物大量必需元素」)。大多數被吸收的矽[植物很容易吸收矽酸(H4SiO4)]以無定形矽、SiO2•NH2或蛋白石的形式沉積在植物中。Epstein(1994)確定了Si在植物生理和形態中的6種作用。回顧151種過去的營養液配方，Hewitt(1966)發現只有少數包含元素Si。Epstein(1994)建議將矽作為水玻璃(Na2SiO3)包括在霍格蘭營養液配方中，濃度為0.25 mM(見199頁)。Morgan(2000)報告說，在水培試驗中，當營養液中的矽含量為140 ppm時，生菜和豆類作物的產量得到提高。最近對溫室種植的番茄和黃瓜的研究表明，沒有足夠的矽，植物生命力較弱，對真菌病害異常敏感。當營養液中含有100mg /L (ppm)矽酸(h4sio4)時，生長效果最佳。其他添加到營養液中的矽試劑是鈉矽酸鹽或鉀矽酸鹽，兩者都是水溶性化合物，而矽酸(H4SiO4)僅部分溶於水。

 

已經發現矽是維持水稻和其他小顆粒作物莖稈強度所必需的。在缺乏足夠矽的情況下，這些穀粒植物將不能直立生長，容易滯留，並導致顯著的穀粒損失。水稻的倒伏問題主要在水稻中觀察到，土壤條件可能影響矽的有效性和吸收。

 

對於這種元素可能存在混淆，因為矽元素(Si)經常被不當地稱為二氧化矽，SiO2，這是一種不溶性化合物。

 

.3鎳Nickel (Ni)

鎳被認為是豆類和小穀物(如大麥)的必需元素，因為布朗、威爾斯和卡裡(1987)已經證明，鎳的缺乏符合Arnon和Stout(1939)確定的必要元素要求，因為缺乏鎳的植物產生的種子不會發芽。鎳是尿素酶的一種成分，缺乏鎳的植物葉片中尿素含量很高。缺鎳的植物生長緩慢，而大麥則無法生產出可存活的穀物。建議營養液中鎳的濃度至少為0.057 mg/L (ppm)，以滿足植物對該元素的需求，儘管尚未確定對糧食作物以外其他作物的需求。除大麥外，其他植物的種子存活率與鎳效率的關係還有待證明。

 

.5新的有益元素

Morgan(2000)確定了除Co、Si、Ni和V之外的「新」有益元素:鈉(Na)銣(Rb)鍶(Sr)鋰(Li)鋁(Al)硒(Se)碘鈦(Ti)銀(Ag)。

除了Na和Ag，所有這些元素都不包括在上述A-Z微量元素溶液中。Morgan(2000)描述了這12種元素在植物中的作用(表13.4)。

 

.6元素替換

有相當多的證據表明,一些不必要的元素可以部分代替必不可少的元素,比如Na K, K Rb, Sr Ca,密蘇裡州和V。這些部分替換可能有利於植物必需元素的情況下在一個略微足夠的濃度。對某些植物物種來說，這種部分替代可能對植物非常有益，例如甜菜中鈉代替鉀。釩似乎能夠在植物的N代謝中取代Mo，但V並沒有明確的獨立作用。如果Mo在植物中處於充足水平[其需求量極低(見表13.1和13.2)]，釩的存在和有效性無關緊要。

 

儘管有相當多的推測，但仍不清楚這種取代是如何或為什麼發生的，儘管元素特徵(原子大小和原子價)的相似性可能是主要因素。

 

.7回應形式

由於這些因素的存在，會產生兩種反應:

1.與該元素特別相關的直接影響

2.通過替代一項基本要素來促進增長

符合第一種效應的元素是矽，它能促進水稻的生長和出現。沒有矽，水稻植株容易滯留和缺乏莖剛度。因此，為了水稻的成功栽培，矽必須以足夠的濃度存在，以確保高產。矽的另外兩個作用是抗病性(因為植物體內矽的存在常常與真菌的抗性有關)和增強植物對鋁和鐵的耐受性。

 

已有實驗表明，鈦以螯合形式供應可以促進植物生長，螯合形式使鈦易於被植物吸收和利用。

 

第二個效果有益元素的一個例子是Na發現提高植物生長和性能對一些作物因為Na充當部分代替k這增強/ Na可能與替換,因此不適用於所有類型的植物。V也對Mo提出了類似的替換。

 

表13.4「新的」有益元素及其作用

元素

作用

Silicon (Si)

可用矽酸(H4SiO4)，微溶;在植物的木質部的蒸騰流中運動;在生長、礦物質營養、機械支持方面發揮重要作用;抗真菌病

Sodium (Na)

可以在一些植物中作為鉀的替代品，如菠菜和甜菜，少量使用可以提高番茄產量;在低濃度下有益，在高濃度下有害

Cobalt (Co)

加速了花粉萌發;提高豆類的蛋白質含量;有助於葉綠體和色素最大程度地佔據葉片表面;豆科植物的共生固氮

Vanadium (V)

補充和增強Mo的功能;氮固定過程中V、Mo明顯;有助於種子萌發的最初階段

Lithium (Li)

有些植物可以積聚高濃度的鋰;可能會影響糖從葉片到甜菜根的運輸;增加馬鈴薯和胡椒的葉綠素含量

Rubidium (Rb)

當植株中磷、氮含量較高時，可以部分替代鉀;提高肥沃土壤的產量;可通過提高產量和糖含量在甜菜中發揮作用

Strontium (Sr)

Ca要求高的時候可以部分替代Ca嗎

Aluminum (Al)

可能對積累鋁的植物有益;在DNA和RNA中發現的痕跡

Selenium (Se)

促進高硒蓄能器的生長;小麥中S胺基酸中的S能替代S嗎

Iodine (I)

促進植物在缺碘土壤中的生長;促進莖組織纖維素和木質化的合成;增加抗壞血酸的濃度;似乎可以通過降低對Cl的吸收來提高植物的耐鹽性

Titanium (Ti)

可能對光合作用和固氮起作用;增加番茄葉片葉綠素含量;提高產量、果實成熟和果實含糖量;對植物來說可能是必需的，但由於鈦幾乎不可能從環境中去除，所以沒有被發現

Silver (Ag)

誘導雌性植物產生雄花;阻止乙烯的生產;含銀化合物預處理可提高切花壽命

 

8總結

有證據表明，某些目前還不被認為是植物必需元素的有益作用，這可能足以提醒種植者，使用純試劑和純淨水製作營養液可能不是最好的做法。少量元素雜質的存在可能是可取的。什麼應該考慮具體包括這些元素被認為是有益的營養液配方,包括使用A-Z微量元素溶液 (見25章,「有機農業/園藝」),是有疑問的,因為包括適量的要求以及添加試劑的成本可能遠遠超過任何派生的好處。

 

還有一種危險是，某種特定元素如果過量，會對植物生長產生不利影響。當植物生理學家和種植者使用營養液作為這些元素的唯一來源時，這些情況給他們帶來了真正的問題，無論這些元素是必需的還是只被認為是有益的。Hewitt(1966)對沙子、其他生長介質、各種來源的水以及用於製作營養液的試劑中存在的元素及其濃度進行了廣泛的研究。儘管這些數據中的一些可能不適用於今天，特別是在目前使用的試劑中發現的汙染物元素，Hewitt的發現指出元素確實存在於大多數用於水栽設備、水、試劑等的物品中。

 

在土壤或無土生長介質中，無論是無機的還是有機的，這些元素中的許多都是自然存在的，因此就排除了將它們作為單個元素或肥料配方添加到生根介質中的必要性。此外，許多相同的元素存在於用作灰化材料(參見第19章「無機肥料及其特性」)和作為主要元素的肥料來源(參見第20章「有機肥及其特性」)的天然材料中。

Morgan(2000)說:「關於存在於植物中的許多元素的作用，我們還有很多需要發現。大多數微量元素可能從未被認為是『必需要的』，但它們可能被證明，或已經被證明是非常有益的，這當然值得考慮。」

 

對這些所謂有益元素的興趣可能只是學術上的，因為它們在植物中的存在可能只是結果。也有可能它們在植物中的存在對植物生長沒有觀察到的影響，除非有條件使該元素成為限制因素。此外，它們在植物中的存在可能是有害的，因此應將其排除在生根培養基和營養液中，而不是將其包括在內。Hayden(2003)警告使用一些有機材料，如鋸末、稻草和堆肥垃圾，這些材料可能含有對植物有害的物質，包括有機物質，如殺蟲劑和除草劑，以及重金屬。無機肥料中重金屬(As、Cd、Cr、Pb、Hg)的含量也可能對植物有害。美國植物食品控制官員協會(AAP-FCO)在其網站(http://www.aapfco.org)上制定並發布了「基於風險的可接受濃度」(RBC’s)的推薦標準。

 

 

對植物有毒的元素

官方分類「有毒元素」並不存在，某些元素的含量取決於其在生根介質或植株本身;這些有毒元素會對植物產生不利影響，因此被稱為「有毒」。

 

1介紹

眾所周知，一些通常在土壤中發現的元素，即使是那些「必需的」元素，也會對植物生根培養基中的高有效度以及植物組織中的存在產生不利影響。例如，微量元素B、Cu、Mn和Zn在土壤溶液和水培營養液中高濃度存在時對植物是「有毒的」(見第12章「被認為是植物必需的微量元素」和第23章「水培法」)。土壤含量高並不一定等同於高可用性作為基本的根從土壤溶液吸附發生(見第4章)。因此,土壤因素,如紋理、陽離子交換容量、有機物和P的內容,和pH值,將決定土壤中部分元素的存在於土壤溶液在任何特定時間和濃度。

 

對於這些元素中的許多，在土壤的固相(有機和無機)和溶液中存在一種平衡;因此，那些影響這種平衡的因素也將決定植物的可用性，從而決定植物在被吸收時產生「毒性」的可能性(見第2章)。植物本身具有適應金屬元素過量的能力。一些可能的機制涉及容忍包括

•選擇性吸收離子

•膜的滲透性降低或膜的結構和功能的其他差異

•固定根、葉和種子中的離子

•通過在各種器官和細胞器中以固定和/或不溶性的形式沉積(儲存)，從新陳代謝中去除離子

•代謝模式的改變——被抑制的酶系統增加，或拮抗代謝物增加，或通過抑制位點減少代謝途徑

•對有毒金屬在酶中取代的生理金屬的適應

•從植物中通過葉子的浸出、腐蝕、落葉和根的排洩來釋放離子

 

 

.2元素毒性的性質

毒性作用可能是直接的，即該元素本身直接影響植物，也可能是間接的，通過減少另一種元素的可用性或幹擾植物內部的正常生理過程。直接毒性效應元素的一個例子是B，當施用的量與高需氧量作物(如花生或棉花)所需的量相同時，可以顯著降低作物(如玉米)的生長。果園和葡萄園長期使用含銅的殺菌劑造成的銅結轉給後續作物帶來了重大問題。另一種直接的有毒影響元素是微量元素錳，當礦質土壤的pH值非常酸性(即酸性)時，錳在土壤溶液中可以升高到有毒濃度。pH值& lt;5.5)。

 

間接影響元素的一個例子是微量營養元素Zn。如果在土壤溶液和/或植物中含量很高，鋅會干擾植物體內正常的鐵代謝，導致典型的缺鐵症狀的發生。

 

另一種可以間接影響植物生長的基本微量元素是Cl，它通常以氯離子(Cl-)的形式存在於土壤溶液中。氯離子效應通常是由於鹽(NaCl)的濃度限制了植物根系對水分和養分的吸收。鹽鹼化是世界許多地區的一個主要問題，這是由於持續使用高含鹽量的灌溉水造成的。最常見的對植物有毒的非必需元素是鋁，由於土壤酸性，鋁在土壤溶液中可達到有毒水平。有毒植物的症狀可以有多種形式。通常情況下，植物會發育不良，根系發育受損，由於鋁幹擾了根系對磷的吸收，植物可能會出現缺磷。

 

應當記住，農田土壤上的許多基本毒性往往是與過去和現在有關的人為問題，包括拮抗和協同作用。一些人認為，鈣在植物中的主要作用之一是對抗重金屬的毒性作用。

 

.3鋁和銅的毒性

鋁和銅元素在土壤溶液中濃度較高時，會影響植物的生長發育，主要是由於其對根系發育和功能的毒性作用，而不會轉移到植物的上部。

 

鋁佔礦質土壤元素含量的50%，當鋁進入溶液時，對植物有毒害作用。鋁的有效性是由其在土壤溶液中的濃度定義的，隨著土壤pH值的降低而增加。在厭氧土壤條件下，由於對根系的物理傷害，鋁被植物根系吸附的能力增加。葉片組織中發現的高鋁濃度，不是由於土壤汙染(見132頁)，可以很好地指示土壤的通氣狀態，和/或植物根系是否受到了機械傷害或土壤微生物的活動。在植物生長初期，鋁很容易在植株內部被根系吸收和轉運，但隨後隨著植株成熟而急劇下降。植物根系對鋁的吸收也受到根際其他元素濃度的影響，如P和Ca，它們的存在降低了根系對鋁的吸收。通過將土壤pH值保持在最佳範圍內，鋁的毒性很容易控制，從而最大限度地減少土壤厭氧條件的發生，從而防止對根系的傷害。

 

銅是一種土壤溶液中濃度升高時對植物根系有毒的元素，主要出現在殘餘土壤的底土中，當底土水pH值小於5.4時(見圖9.2)。在同等濃度下，銅比鋁對植物根系的毒性更大，而且對某些對銅特別敏感的植物物種來說。該元素是以前用於果園作物葉病防治的殺菌劑的組成部分。根據作物和土壤肥力狀況，將果園土壤轉化為行作物時，過去使用含銅的殺菌劑造成的殘留效應可能在數年內明顯(植物生長不良)。保持土壤pH在6.0以上可以顯著降低土壤中銅的有效性。

 

.4其他元素

廢物在土地上處置可能產生元素毒性，特別是那些被確定為重金屬的元素(見第112頁)。用於土壤作為肥料元素來源和/或處理手段的動物糞肥，可能包括由於重複使用而累積而對植物有毒的元素。使用某些汙泥源會產生鋅毒性。此外，Cd、Cr、Hg、Cu、Pb和Ni是汙水汙泥中常見的元素，它們的存在和濃度取決於它們的來源和汙水處理程序。對這些物質的元素含量進行分析是很重要的，這有助於確定它們被施用於土壤中的元素和濃度。聯邦和有些國家規定定義負載限制,適用於使用這些物質根據其重金屬含量(最大容許濃度(MAC)),指定利率(最大應用程式限制(MAL)),所需的應用程式和頻率,防止植物的影響,以及避免這些元素的運動進入食物鏈。根據土壤的理化性質，例如有機質含量、陽離子交換容量、質地和pH值，某些負荷限制是特定的。因此，規定其使用的要求可以與這些特定的土壤性質相關聯。

 

.5植物種因子

根系吸收和毒性效應與植物種類有關，因為有些植物被稱為富集植物(見第116頁)，而那些具有獨特根系特徵的植物，會影響它們在土壤中「覓食」和/或深入土壤剖面的能力。那些對一種必需元素缺乏敏感的植物種類，對它過剩也同樣敏感。一個很好的例子是大豆，它對元素錳的缺乏和毒性之間的差距相當小。此外，對於那些對這種微量營養元素具有相當低的「充分值」的物種，硼可能也屬於同樣的類別。對於某些植物物種來說，某些元素在植物內部的容易運動導致它們在植物的某個特定部位積累，例如種子。向日葵種子中鎘的積累就是這種情況的一個例子。

 

.6重金屬

有一類元素被定義為重金屬，這些元素的原子量大於50。微量元素銅、鐵、錳、鋅為重金屬。從環境方面,鎘、鉻、汞、鉛是重金屬並且開始在農田土壤中不斷增加的濃度是因為處置工業廢物,汙水汙泥,和某些形式的動物肥料元素如用於控制動物疾病的銅。植物毒性通常不是主要關注的問題，除非土壤水平變得過高，但這些重金屬可以被植物吸收，然後通過消耗的植物產品進入食物鏈。因此，本篇提出了對人類和動物健康的關注。如前所述，廢物在農田的使用受到聯邦和州法規的控制，根據廢物的特性、農田處理程序和土壤的理化特性而改變參數(見第8章「土壤的理化特性」)。有一種所謂的「富集」植物，它能將一種元素集中在植物的某一部分，這一部分可能會被動物和人類消耗。了解了植物種類和重金屬元素，可以使用避免措施來確保這種引入不會發生。

 

植物體內的痕量元素

「痕量元素」一詞組合曾被用來識別那些現在被稱為「微量營養元素」的元素——B、Cl、Cu、Fe、Mn、Mo和Zn——是植物完成其生命周期所必需的元素(參見第12章「被認為是植物必需的微量營養元素」)。因為這些元素的濃度相對較低。在他們被發現的時候，將其命名為「痕量」被認為是合適的。

 

今天,使用單詞「痕量元素」意味著這些元素在植物組織中發現以相對較低的濃度,從乾重的0.01到0.001%或更少，但不考慮,或者尚未發現其必需性,因為他們不符合必需性的標準設定的Arnon和Stout (1939)。其中一些元素如果濃度相對較高，就會對植物生長產生影響，特別是如果它們存在於收穫的產品中，在動物或人類食用時可能造成不利影響，則特別值得關注。這些元素中的一些也被認為是「有毒的」，這個話題在第14章「對植物有毒的元素」中討論。

 

認定的痕量元素

這些元素不是特定的，因為指定的術語「痕量元素」不會立即識別元素。屬於這一類別的要素包括:

•鋁(Al):土壤的主要成分

砷(As):動物必需的物質

•鎘(Cd):土壤高含量通常是人類活動造成的

•鉻(Cr):動物必需

•鈷(Co):豆科植物共生固氮細菌的必需元素，對動物是必需的

•氟(F):動物必需的物質

•鉛(Pb):過去廣泛存在於含鉛汽油中

•汞(Hg):高土壤含量水平通常是由人類活動造成的

•鎳(Ni):一些人認為它是一種必需的微量元素

•硒(Se):動物必需的硒

•矽(Si):被認為是糧食作物，特別是水稻的基本原料

•鍶(Sr):有人認為這種元素將部分取代鈣

•鈦(Ti):土壤中的主要成分

•釩(V):將取代鉬(Mo)，是動物的必需品

其中一些微量元素自然地存在於土壤中，因為它們存在於土壤礦物質中，然後在土壤形成過程中積累。這些微量元素及其在巖石圈、土壤和植物組織中的含量如下:

 

痕量元素

巖石圈 (mg/kg)

土壤 (mg/kg)

植物組織 (mg/kg)

Aluminum

(Al)

—

—

10–200

Arsenic

(As)

1.5

5.0

0.01–1.0

Barium

(Ba)

500.0

100.0

10–100

Cadmium

(Cd)

0.11

<1.0

0.05–0.20

Chromium

(Cr)

100.0

<100.0

0.1–0.5

Cobalt

(Co)

20.0

10.0

0.01–0.30

Lead

(Pb)

14.0

2–200

0.1–5.0

Mercury

(Hg)

0.05

0.03

0.001–0.01

Nickel

(Ni)

~80

30–40

0.1–1.0

Selenium

(Se)

0.05

0.1–2.0

0.05–2.0

Silicon

(Si)

277,000

—

—

Titanium

(Ti)

5,600

1,800–3,600

—

Vanadium

(V)

160.0

100–1,000

0.1–1.0

 

其中一些痕量元素被認為是動物的必需元素，動物的必需元素標準比植物的要寬鬆。因此，它們存在於植物中，當被動物食用時會影響它們的健康。

 

根據已發表的數據，Markert(1994)定義了他所謂的植物參考水平，即在植物組織乾重中發現的痕量元素的含量。

痕量元素

mg/kg

痕量元素

mg/kg

Aluminum

(Al)

80

Iodine

(I)

3.0

Antimony

(Sb)

0.1

Iron

(Fe)

150

Arsenic

(As)

0.1

Lead

(Pb)

1.0

Barium

(Ba)

40

Mercury

(Hg)

0.1

Beryllium

(Be)

0.001

Nickel

(Ni)

1.5

Bismuth

(Bi)

0.01

Selenium

(Se)

0.02

Bromine

(Br)

4.0

Silver

(Ag)

0.2

Cadmium

(Cd)

0.05

Strontium

(Sr)

50

Cerium

(Cs)

0.2

Thallium

(Tl)

0.05

Chromium

(Cr)

1.5

Tin

(Sn)

0.2

Cobalt

(Co)

0.2

Titanium

(Ti)

5.0

Fluorine

(F)

2.0

Tungsten

(W)

0.2

Gallium

(Ga)

0.1

Vanadium

(V)

0.5

Gold

(Au)

0.001

 

在植物中發現的化學成分並沒有說明這些成分是存在於整個植物中，還是存在於植物的所有部分中，或者存在於植物的某個部分(莖、葉柄、葉子)中，也沒有說明這些成分是否存在於植物的成熟度中。眾所周知,某些元素積聚在導電的組織,如莖和葉柄(硝酸氮和鉀就是很好的例子),在葉邊緣(硼和錳是很好的例子),以及傾向於下降(一個很好的例子是Al)或增加濃度與成熟度(鈣和鎂都是很好的例子)。其中一些變化反映了植物根系吸收特性的變化，或者是植物成熟後乾物質含量的變化，或者是稀釋或濃縮某種特定元素。

 

土壤中高含量元素這一類別中的三種元素——矽和鈦——可以在植物組織中以相當高的濃度(在乾物質中的百分比水平)存在，取決於它們的不同

•土壤中的濃度，是大多數土壤中的主要成分

•有效度取決於土壤的pH值、有機質和磷含量以及陽離子交換能力

•它們的易吸收和易位與特定植物種類有關

 

在這三種元素中，鋁是唯一一種高濃度存在於土壤溶液中可能對植物生長有害的元素，然後被根系吸收並在植物組織中高濃度積累(對某些植物超過200ppm就意味著毒性)。鋁有效性在酸性土壤(pH >5.4)中較高，在有機質和磷含量高的土壤中較低。有趣的是，Al在種子萌發後和植物生長初期很容易被植物根系吸收;但隨著植株成熟，吸收受到限制，植物組織中鋁含量顯著下降。如果植物的根被疾病或昆蟲破壞，或長期處於厭氧條件下，鋁很容易被吸收，當它在植物內部轉移時，它在植物組織中的存在會危害植物的健康。對於鋁和其他微量元素，吸收後，在植物內部的易位可能受到限制，高濃度的發現在根，而不是在莖，葉柄，葉子或果實。

 

可用性因素

影響植物根系吸收微量元素的因素與影響微量元素的因素無顯著差異。土壤pH、相互作用元素含量、質地和有機質含量的綜合作用影響其有效性，進而影響根系吸收潛力。在土壤內部，質量流動、擴散和根系截留的過程也與根系吸收的有效性有關，就像主要元素和微量元素一樣(見第12頁)。

 

.5富集作物和元素

有一種植物被稱為「富集植物」，它們能夠從根生長的培養基中吸收相當數量的某一元素。三種微量元素和符合富集範疇的植物種類是

鎘(Cd):生菜、菠菜、芹菜、捲心菜、向日葵

•鉛(Pb):羽衣甘藍、黑麥草、芹菜

鎳(Ni):甜菜、黑麥草、萬壽菊、洋蔥

 

.6共生元素

鈷(Co)是生物體需要的元素，能夠固定大氣中的氮(N2)。因此，一些人認為鈷是豆科植物的一種基本元素，可以共生地固定存在於植物根部周圍大氣中的氮。

 

來源來源 植物抗逆從營養做起