《自私的基因》這本書的讀書筆記有點長，摘抄和想法加起來有 3 萬字。為了方便閱讀，把筆記按章節順序分了五個部分：1~4 章為第一部分，主要講從複製子到生存機器的進化。5~10 章為第二部分，主要講生存機器的不同生存策略。
11~15 章每章都是獨立的章節，論述了 5 個不同的問題。按筆記長度，把 11~12 章為第三部分，13、14 章為第四部分，15 章是第五部分。
本文是第五部分，《自私的基因》15 章的讀書筆記。
第 15 章—對於完美化的制約
【小曹同學：本章內容豈止是進化無法完美的制約，也是人類社會很多事情無法完美的制約。
也正是因為進化無法完美，所以進化會無休止的進行下去。】
1—別人提出的3個完美化制約
1中性突變
人類對於某些生物學性狀做出的「明顯無用」的性質判斷是主觀的，不可靠的。
霍爾丹的研究表明，對於一個典型的種群做出一些合理的假設之後，弱到千分之一的一個選擇壓力只需幾千代就可以讓一個最初很罕見的突變被固定下來。這從地質學的標準來看是很短的時間。
2異速生長
3基因多效性
如果一個突變有一個有利的效應和一個有害的效應，選擇作用沒有理由不青睞於一個改造者基因，能夠把這兩個表型效應剝離開來，或者減弱有害的效應，同時增強有益的效應。
正如在異速生長的例子中，萊文廷對於基因行為的觀點太過靜態了，將多效性當作基因自己的私有物來看待，而沒有把它看作基因與其可被修改的胚胎環境之間的互動的結果。
2—道金斯的完美化制約
1時間滯後
我們今天所看到的動物很有可能是「過時的」，影響其建立過程的那些基因是在某個更早的時期為了應對與今天不同的條件而被選擇出來的。
由於現代人類已經急劇改變了許多動物和植物所處的環境，改變所用的時間跨度按照通常的進化標準幾乎可以忽略不計，所以我們完全能夠預期這樣一種可能性，即過時的適應性相當常見。刺蝟應對捕食者的反應是蜷成一個刺球，然而可悲的是，這種行為在機動車面前只能是螳臂當車。
收養與避孕就像閱讀、數學，以及壓力誘發的疾病一樣，是一種動物的生活環境發生極端改變的產物，這個環境與其基因被自然選擇出來的時候所面對的環境已經大不相同。
質疑一個人造世界中的某種行為在適應性上的意義，這種問題壓根就不應該被提出來。雖然一個傻問題只配得到一個傻答案，但是更明智的方式是根本不予回答，並解釋清楚為什麼不予回答。
1.1 飛蛾撲火但是在蠟燭被發明以前，暗夜之中小而明亮的光源要麼是天體從光學意義上的無窮遠處發出的光，要麼就是在洞穴或其他封閉的空間中，透過小孔或縫隙射入的光線。
那麼，昆蟲在燭火上的自我犧牲行為本身就沒有了生存價值，因為根據上述理論，這不過是一個副產品，源自通過「假定」無窮遠的光源來保持航向的有用習性。這個建立在假設上的推斷曾經是沒問題的，但是現在已經有問題了，因為選擇作用有可能現在仍在起作用，改變著昆蟲的行為。
不過也不是必然的。為了實現必要的改進所要付出的間接成本可能超出它們所能帶來的益處。那些為了分辨燭火與星光而付出成本的蛾子，就平均而言可能不如那些從未試圖付出成本去分辨的蛾子成功，不過後者也接受了自焚的低風險。
1.2 同性戀現在問題來了，存在一個基因元件對應於這種差異，或者用更普通說法，有一個基因（或幾個基因）是為了同性戀的目的而存在的，那究竟意味著什麼。
一個基因的表型「效應」是一個概念，它只有在環境的影響被確定之後才能有意義，而此處的環境要理解為包含了基因組中所有的其他基因。
在環境 X 中「為了」 A 的基因完全可能在環境 Y 中成為一個「為了」 B 的基因。
在現代環境中對應於同性戀的基因可能是一個在更新世為了實現某些完全不同的目的的基因，所以，我們有可能在這個問題上面對著一類特殊的「時間滯後效應」。
一種有可能的情況是，我們試圖去解釋的這種表型可能在更早期的環境中根本就不存在，雖然這個基因當時是存在的。
【小曹同學：在很遠的過去，可能沒有同性戀的表型，或者同性戀的基因組是為了其他目的存在的。但是環境的劇變導致了同性戀表型。
有文字記錄的歷史長度，相對進化來說還是太短了。所以有記錄的歷史中的同性戀，也不能證明同性戀基因是本來的表型。
另外，也許同性戀是隱性基因，需要特殊的環境（基因和生存環境）才能表達，所以才有「掰彎」。】
2歷史性制約
【小曹同學：簡單的說，進化是在原型的基礎上不斷迭代。每一次迭代，都會受到上一個版本的制約。】
第一臺噴氣發動機的設計者是從一張乾淨的繪圖板開始設計的。想像一下，如果限制他們要從一臺已經存在的螺旋槳發動機上「進化」出噴氣發動機來，每次只能更換一個零件，一個螺母一個螺母地換，一個螺釘一個螺釘地換，一個鉚釘一個鉚釘地換，那他們會搞出一臺什麼東西來？……然而為了完成生物學意義上的類比，我們還要再加上一條制約條件——不僅僅最終的產品要能飛離地面，過程中的每一個中間狀態的產品也必須要能飛起來，而且每一個中間狀態都要比它的前一個中間狀態更優秀。
【小曹同學：螺旋槳發動機不能進化成噴氣發動機，即使進化成了，也會產生很多冗餘的、複雜的、低效的組件。
就如我們的喉返神經。】
2.1 喉返神經當脖子開始延長的時候，這條神經繞過主動脈後側的路徑也要延長，但是為了繞路而導致的每一次長度延長都只造成了微小的代價。一個重大突變或許能夠徹底重新布置這條神經的路徑，但是其代價就是早期胚胎發育過程中的巨大動蕩。
不可能期望自然選擇在寒武紀就青睞於某些無用的突變，只因為「它們可能會在白堊紀很有用處」。
【小曹同學：當前的表型，是適應當前環境的，甚至是早期環境的。進化是基於過往，而不是對將來的預測。
很多臃腫的軟體、公司等等，也是這樣產生的。當前版本、架構不合適，於是小小的修改一下。每次修改都只需要微小的代價，就能滿足當下的需求。數次之後，積重難返。
進化是不可逆的，但是人類社會的很多東西是可以推倒重來的。只是，一，未必能發現事情在往低效臃腫發展；二，未必有勇氣推倒重來。】
2.2 脊椎動物的視網膜是反的在胚胎期的重大動蕩意味著巨大的成本，那麼與修修補補得到的畢竟用著還不錯的眼睛相比，此中間態階段的眼睛將會很難得到自然選擇的青睞。
用替代品修修補補拼湊出來的東西，是用可以拿得到的東西拼湊出來的，而當機會來敲門的時候被自然選擇後知後覺地接受了，而非先知先覺。
【小曹同學：進化是漸進的，突變的基因需要積累，達到穩定狀態，才會被自然選擇。
被選擇的，都是在每一個小的迭代中保持穩定的，成本最小又最穩妥的方案。
人類社會的很多東西也是類似。每次迭代都是成本最小又穩妥的方案，所以很難發現在錯誤的路上越走越遠。】
即便自然選擇的力量是一樣的，基因可能還是常常會有幾種不同的穩定平衡狀態。一個種群最終在不同基因構成的空間中選擇哪一個適應性的峰值，這完全取決於在選擇過程一開始的偶然性事件。
3可用的基因變化
無論一個潛在的選擇壓力有多麼強大也不一定會導致進化的發生，除非具備一個基因變化讓這個選擇壓力可以發揮作用。
【小曹同學：進化不是從無到有的，進化需要有可用的基因突變。
沒有基因突變，生物無法進化，因為基因庫沒有變化。
有基因突變，但是這個突變無法適應環境，也會很快消失。】
對於任何動物而言，長一對翅膀顯然挺有用，即便不怎麼經常會用到也是如此，所以在一個給定的種系中沒有出現翅膀時，原因一定在於缺乏可用的突變。
養牛者要培育出高產奶量的、高產肉量的、體形大的、體形小的、無角的、抵抗不同疾病的，以及兇猛的頭牛種系，這都是毫無問題的。對於乳品業來說，要是還能培育出有著性別偏差，雌性牛犢比雄性牛犢多的種系，那顯然會有巨大的好處。所有就此進行的嘗試無一例外都失敗了，顯然是因為所需要的基因變化並不存在。
【小曹同學：性別選擇是徒勞的。不存在雌性比雄性多的基因變異。
人類選育出符合我們目的的動植物，前提也是動植物在繁殖過程中發生了某些基因變異，獲得了符合目的的表型，人類才能針對這種表型進行選育。】
3個常識首先，利用可用突變的缺乏來解釋某種動物為什麼沒有我們認為合理的某種適應性，這是合理的。但是這種討論不能反其道而行之。
【小曹同學：突變缺乏，可能導致沒有適應性。
沒有適應性，不能說明突變缺乏。】
第二個常識性的論點是，「沒有可用的突變」這一假說在以下情況下會失去說服力，即當該物種的一個親緣物種，或是該物種自身處於不同的環境中時，表現出了能夠產生必需的基因變化的能力。
第三個常識性的論點是，如果我們所假定的基因變化主要是一個已經存在的變化的簡單數量性擴展，這比一種激進的創新要更有可能成真。
可突變程度上的差異化對進化帶來的衝擊到底是什麼？對於一個給定的選擇壓力，到底有或沒有可用的基因變化來做出回應。
如果有足夠長的時間，蝙蝠的祖先可能也能夠產生一系列的基因突變，足以讓它們生出羽毛來。這句話的關鍵之處在於「有足夠長的時間」。
有些突變就數量而言比其他的突變更有可能發生。
一個種系也是如此，其進化的歷程總是根據任何一個給定時刻可用的基因變化來選擇出某種效應來。一旦一個種系已經開始在一個給定的方向上進化，這本身可能就會關閉此前其他可用的選項，截斷了去往全局最優的可能路徑。我想要說明的是，缺乏可用的基因變化並不一定要到非常絕對的程度，才會成為完美化的重要制約，只需要數量上的一點阻礙就能產生顯著的性質上的效應。
【小曹同學：突變都是在現有的基礎上產生。當選擇了一條進化路徑，那麼後面所有突變的基礎也就打下了。
蝙蝠的祖先選擇了翼膜方向，翅膀方向就沒有了進化的基礎。】
活著的生命被選擇出來，並不只是單純因為其能夠存活的能力，它們是在與其他活著的生命進行的競爭之中存活下來的。
我們所考慮的那些論點都與一個事實有關，那就是自然選擇總是在當前可用的選項中挑選更好的那一個。大自然不具備那樣的遠見，能夠把一系列的突變組合在一起，讓一個種系走上通往終極全局最優之路——哪怕它們可能會導致暫時的缺點。
自然選擇沿著遭遇最小阻礙的立即可選的連續路線來盲目地改善它向下流的路徑。可以想像，由此得到的動物不是最完美的設計，甚至只是勉強度日而已。它是一系列歷史改變的產物，每一次改變最多也就是代表著當時恰好是更好的那一個可選項。
【小曹同學：如果只依靠進化獲得的身體素質，人類能否活到現在還未可知，或許就如作者所說，勉強度日而已。
人類能夠安穩的睡覺，多虧了文字讓技能的傳承擺脫遺傳的限制，不再依靠進化，而是通過外部工具彌補了身體上的不完美。】
4成本與材料的制約
一位工程師面前的繪圖板上如果放著一張白紙，那麼他可能會為鳥類設計出一副『理想的』翅膀，但是他會要求知道自己必須要在什麼樣的制約下工作。
最好的設計是以最低的成本滿足指標要求（「滿足最低需求」）的方案。任何設計如果能夠獲得比指定的標準還要「更好」的性能，那它很有可能會被退回，因為那就說明這個指定的標準有可能會以更低的成本來達到。
【小曹同學：能夠做得更好，說明成本可以更低，既然成本可以更低，那麼之前定的標準就太低了…(ノ°ο°)ノ
設計也是在各種資源有限的情況下進行的。更多的是基於現有條件的最優解。
所以即使不完美，當下的身體也是自然能夠做到的最好的選擇了。】
每一種進化的適應性都要有其成本，成本可以體現為失去了完成其他事情的機會。
【小曹同學：而且進化是基於過去的基礎迭代的，無法回退。】
任何對於生物優化的觀點，如果否認了成本以及交易的存在，那就必然是錯的。
一名適應論者只看到了一種動物的身體或是行為的一個方面，比如只看到了翅膀的空氣動力學性能，卻忘記了翅膀的效率只有通過成本才能換取，而這個成本只有在這種動物的經濟的其他某個方面才能感受得到。
靠適應性形成的組織體系是「用替代品修修補補拼湊出來的東西」。我們一定也不要忘了，那還是一次又一次妥協之後的玩意兒。
掘土蜂的協和式謬誤
每隻掘土蜂在一場戰鬥中持續的時間與其所做的投資成正比，而不是與這個洞的「真實價值」成正比。
這種評估技能無論具體是什麼，都有可能需要一定的間接運營成本，即便（據巴蘭茲，私人通信）那隻涉及了時間方面的消耗而已。
【小曹同學：成本，成本，成本。成本制約著進化。
器官、組織、細胞，是需要成本的。
改進、優化、運營，是需要成本的。
考慮成本、資源，才能更好的理解生物進化成的內在結構和外在表型。】
5在一個層次上由於另一個層次的選擇作用所造成的不完美
這本書所要解決的一個主要問題就是自然選擇究竟在哪個層次上發揮作用。
即在基因層次上的選擇，能夠產生在個體層次上明顯的不完美。
基因相對於其等位基因而接受選擇，標準就是基因的表型。
6由環境的不可預測性或「惡意性」造成的錯誤
無論一種動物對環境適應得多麼好，這些環境條件也必須要看作一種統計意義上的平均水平。我們通常不可能在細節上應對每一個可以想像得到的意外事故，於是任何給定的動物將會因此常常被觀察到犯下了「錯誤」——很容易就是致命的錯誤。
時間滯後問題的出現是因為環境統計學特性的不固定性：現在的平均條件與動物的祖先所經歷的平均條件是不同的。而這裡要說的問題更加無可避免。現代的動物可能是生活在與祖先相一致的平均條件之下，但是兩者面對的環境中每時每刻可能發生的事情在每一天中也是不同的，這些情況太複雜了，不可能進行精確的預測。
一種動物更為靜態的那些特性，比如它的解剖結構，顯然是對長期平均條件適應的結果。
猴子所處的部分環境是死的，或者至少對於猴子是否存在沒什麼區別，而猴子的錯誤就可以被歸因於統計學上的不可預測性。但是環境的另一部分由活的東西構成，它們自己也適應了從猴子的犧牲中獲取利益。猴子所處環境的這一部分就可以被稱為有惡意的。
【小曹同學：環境是動態的。所謂適者生存，只能是一個概率，更大概率生存。
環境一直在變，進化也就是無止境的，特別是結合上面的5個因素。
不過，人類最近千百年的高速發展，不是進化帶來的。人類已經強大到可以改變部分環境，消滅掉很多不適合的、不滿意的，而不是去適應。
人類還能進化麼？】