導 讀
諾貝爾獎得主，荷蘭大氣化學家保羅·克魯岑（Paul Crutzen）認為人類活動對地球的影響足以開創一個新的地質時代，於2000年提出「人類世」。2008年，英國地質學家扎拉斯維奇認為已正式進入了人類世。與「人類世」相關聯的現象包括，生物棲息地減少；全球氣候變暖；混凝土、塑料等物質出現……這些變化將存留千年或更久，它們正在改變地球系統。
與其他現象一樣，在人類世，土壤生物多樣性受到眾多的挑戰。我們需要更好地了解土壤生物多樣性的決定因素及其作用方式，計劃避免進一步損失，儘可能恢復土壤生物多樣性。保護這種豐富的生物資源庫對於土壤可持續性以及最終對人類社會的可持續性至關重要。
翻譯水平有限，敬請指正！
陳能場（中國土壤學會土壤科普工作委員會主任，九三學社第十四屆中央委員會科普工作委員會委員，中國科協環境生態領域首席科學傳播專家廣東省科學院生態環境與土壤研究所研究員，廣州科普基地發展研究會（副會長）土壤健康工作委員會）
原文: Stefan Geisen，Diana H. Wall and Wim H. van der Putten. 2019. Challenges and Opportunities for SoilBiodiversity in the Anthropocene. Current Biology https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.08.007
在人類世時期，大部分自然土地已經變成受人類影響的生物群系，現在佔地球上所有土地的75%[1]，人口迅速增加和人均生態足跡不斷增加，給剩餘的自然土地帶來了更大的壓力。此外，地球的氣候變化比以往任何時候都快：極端事件，包括乾旱和暴風雨的發生和嚴重程度正在增加，能改變了整個生態系統的外來生物的入侵已經變得更加普遍，這些人為的變化對地球上所有類型的物種都具有深遠的影響，物種的總多樣性正在以比人類出現之前高1000倍的速度下降[2]。全球牲畜的生物量已經超過了所有野生哺乳動物和鳥類的十倍[3]。到目前為止，科研人員和公眾對多樣性下降的關注幾乎完全集中在水、陸地上的宏觀植物和動物身上[4、5]。關於人為因素對微小生物何隱藏生活在土壤中的動物的多樣性的影響知之甚少（圖1），儘管這些生物與植物一起在地球上的生物量中佔主導地位[3]。
圖1.生活在土壤中的常見微生物和動物群概觀
土壤微生物的巨大形態多樣性中只有一小部分是已知的，對於微生物（A-F）尤其如此，例如病毒和細菌，分別如圖（A）和（B）所示。此外，許多很不相關的生物例如人類和水母可以以類似的方式運作，甚至看起來類似，如真菌菌絲（C）和形成網絡的原生變形蟲（D）或真菌的子實體（E）和原生粘液黴菌（F）。土壤動物（G-L）在形態上也是多種多樣的，包括大小不同的不同類型的蠕蟲，例如線蟲（微型動物組； G），腸線蟲（中型動物組； H）和蚯蚓（大型動物組， I）。高度多樣化的節肢動物在形態上遠比蠕蟲更多樣化，包括諸如跳蟲（J），蟎蟲（K）和假蠍子（L）之類的迷人的動物；請注意，圖示生物的大小差異很大，在土壤中處於不同的生態位[9] 。©A–C，E–F，I：https：//pixabay.com； D：Eckhard V•Lcker； G，H，J–L Andy Murray。
儘管確切的機制往往仍然未知[6]，但土壤生物多樣性在提供關鍵的生態系統功能和服務中起著核心的作用[7]，因此，土壤生物多樣性的下降與幾種土壤功能的同時下降有關[8]。特別是由於諸如高通量測序等新方法的應用，對土壤生物群組成和功能的了解正在增加[9]。隨著我們對土壤生物多樣性的了解，我們是否缺少相互關聯的部分？簡單答案是：土壤中含有一系列未知的生物，這些生物直接參與生化養分循環，如全球碳循環，以及其他生態系統過程和服務[10]，因此，土壤生物群直接參與與氣候變暖相關的過程，例如控制溫室氣體排放[[7，11]，然而，土壤生物群也含有一些破壞性的植物和動物害蟲[12]。人類對環境的影響可能是直接的間接或間接地改變土壤生物區系的生理活動，從而增強其對變暖、病蟲害暴發，並改變其他源於土壤的生態系統服務的貢獻[7，8]。土壤生物多樣性提供了主要且幾乎無限的機會；它可以作為新型抗生素的資源庫、可作為生物防治劑和生物肥料，並提供其他某些生態系統服務，為了利用這種巨大的生物資源庫，減輕威脅地下生物多樣性的消極人為變化，我們必須更深入地了解土壤的複雜群落。我們認為，理解、保護和利用土壤生物多樣性將是維持功能正常的生態系統並增加土壤、植物、動物和人類的生態系統健康的關鍵挑戰。
簡述土壤生物多樣性地球上的大多數生物碳都系在植物（450千兆噸）中，而第二大碳庫由土壤生物組成，將底土的碳算在一起，大約等於92千兆噸[3]。這個巨大的生物碳儲存庫被束縛在土壤中，防止碳進入大氣層[11]但也支持長長的食物鏈，因為一克土壤可以容納數百萬個微生物和數十種微小的無脊椎動物[7]，這種多樣性包括細菌、真菌及其原生食肉動物，以及各種動物（圖1），其大小從線蟲的幾十微米到在蚯蚓或哺乳動物（如狐狸和美洲獾）的量程不等，後者這些動物在土壤中度過部分時間。即使是地球上最大的生物，蜜環菌，純粹在土壤傳播生長的：它的大小等於1000多個足球場（美式足球和足球場）[13]！
在功能方面，土壤群落包含主要的分解者，在碳和養分循環中起關鍵作用，土壤中的病原體、寄生蟲和共生者可以直接控制植物的性能，進而改變地上生物區系的性能[7]。儘管我們對土壤生物多樣性的理解正在增加，但是土壤生物群的生物分類多樣性仍然沒有得到描述，大多數土壤生物，尤其是微生物（病毒、細菌、真菌和原生生物），在高生物分類解析度如在物種水平上，其生態功能仍然未知[6，7]。儘管土壤生物多樣性對於主要的土壤功能和生態系統服務具有重要的功能[8]——例如提供清潔的飲用水、防止溫室氣體的產生以及疾病的控制——但土壤生物通常不包括在土壤質量或生物多樣性下降的評估中，也沒有納入地球系統模型中[10，14]。將土壤生物多樣性納入大規模分析和模型將有助於我們更好地了解全球範圍內土壤生物多樣性的重要性。
土壤生物多樣性由土壤的物理和化學特性以及與其他土壤和地上生物區系（包括植物[7，15]的相互作用而構建的。局部、區域和全球尺度上的土壤生物多樣性的結構主要由土壤類型、pH、碳和養分含量以及土壤水分所決定[16，17， 18]。然而，植物也常常以植物物種特有的方式塑造土壤生物多樣性[19]，土壤生物之間的營養，競爭，促進和其他類型的相互作用整體上進一步影響土壤生物多樣性的結構[20，21]。
人為因素對土壤生物多樣性的影響土壤生物群系對周圍非生物和生物環境的緊密依賴性使其極易受到人為變化的影響[22，23]。這些變化與人口的快速增長有關，越來越多的土地表面被封起來以擴張城市以及其他基礎設施：僅在歐盟，每年就有大量的開放土壤被封閉，其表面面積與柏林市一樣大[24]。此外，還利用土地進行採礦活動，以支持我們獲得能源，並用於農業生產糧食、飼料和生物能源（圖2）。僅就糧食生產來說，到2050年，大約10億公頃的土地可以變成農業管理的土地[25]。此外，正在農業實踐日益集約化以支持不斷增長的人口[25]。集約化農業嚴重依賴灌溉、使用重型機器和增加施用化肥和殺蟲劑，這些做法導致生境改變，土壤結構和物理化學特性的快速改變，這些與植物生物多樣性的變化一起，影響並普遍減少土壤生物多樣性[26，27，28]。因此，微生物群落已成為細菌的主導，蚯蚓被殺死，菌根真菌因土壤耕種和其他農業實踐而破壞[29，30，31]。農業土壤的土地集約化，新菸鹼等農藥以及草甘膦等除草劑的使用可能會在土壤中保留多年，影響非目標生物，這一切都會影響土壤生物多樣性[32]。對新菸鹼類化合物，其常見的非目標效應很明顯，因為它們被認為是地上昆蟲減少的致敏藥物，同時也可以殺死包括昆蟲和蚯蚓在內的無脊椎動物[33，34]。農業實踐帶來的重金屬汙染以及採礦場和冶煉廠產生的徑流汙染可能會殺死微生物群並改變土壤的群落組成[35]。
圖2. 一些直接影響土壤生物多樣性的重大人為變化概述。
這些可分為對土壤生物有影響的故意改變，包括採礦（A），森林砍伐（B），（農業）土地利用集約化（D）和封閉（E），以及那些間接地由人為因素引起的改變，包括汙染（E），氣候變化，例如乾旱（C），酸雨或病原體入侵（都表示為F）。© A–B，D–E：https：//www.pexels.com/； C： https://unsplash.com/; F：https://pixabay.com。
其他人為因素對土壤生物多樣性的影響還與全球氣候變化造成的意想不到的環境變化有關，影響土壤生物多樣性的氣候變化因素包括乾旱和暴雨等極端事件的增加，以及二氧化碳水平和溫度增加等的更加連續性的變化[22，36，37]。乾旱時間延長對大多數土壤生物造成負面影響，例如，減少原生生物[38]和大型土壤動物[39]的豐度和多樣性；暴雨事件正在日益發生，儘管通過增加水分含量，這些事件可以促進土壤生物的豐富度和多樣性[40]，但帶來的澇漬和土壤侵蝕的增加可以減少土壤生物多樣性[38，39]。大氣中二氧化碳水平的增加可以通過增加植物的產量來增加微生物的生物量，但可能會減少食物網的複雜性，例如通過減少較大的、雜食性的和肉食性的線蟲的豐度[37，41]。變暖影響土壤生物多樣性，例如通過促進真菌戰勝細菌，從而影響營養水平較高的消費者的組成[42]。另一個導致土壤生物多樣性下降的非故意的人為變化是酸雨，由於硫氧化物和氮氧化物排放的增加，改變了植被和土壤化學[43，44，45，46]。人為引入的外來植物、動物和微生物也改變了土壤生物區系的組成和功能[47，48]。一些引進的外來植物物種成為侵入性植物，例如釋放出其原產地專有的病原體[49]，反過來，土壤傳播的（特別是）卵菌或真菌物種的入侵被認為是植物新發傳染病的主要來源[50]。
其中一些人為變化可能導致土壤生物的滅絕[51]。地下某些現象與地上生物已知的現象相當：例如，較大的土壤生物在較短的時間和局部範圍內面臨的滅絕風險高於較小的生物體[52]。同樣，較大的生物（例如頂級捕食者和蚯蚓）受到土壤環境變化的影響要比較小的微生物類群更大[53]，對整個食物網結構的這些生態系統工程師和控制者的負面影響可能會導致影響整個土壤生物區系的反饋迴路，進而影響土壤功能，例如，土壤生物多樣性的喪失可能導致土壤多功能性的降低[8]。生物多樣性喪失導致土壤功能減少的最明顯例子之一是通過集約化農業減少蚯蚓，從而減少水的滲透，從而增加水蝕增加的風險[28，29]。然而，應該指出的是，造成土壤生物多樣性喪失的因素也直接影響土壤功能，實際上，迄今為止，土壤生物多樣性喪失的這些原因和後果難以闡釋為土壤和生態系統功能的變化。
土壤生物多樣性面臨的新威脅不斷出現（另見方框1），其中包括蔓延到環境中的多種藥物，最終被吸收並富集到土壤生物中[54]，從而改變了土壤群落的組成和功能[55]。迄今為止，在土壤中幾乎沒有研究過微塑料[56]，但據報導對微節肢動物[57]和蚯蚓[58]具有負面影響。所有這些例子表明，很多（即使不是主要的）環境擾動最終也會影響並可能威脅整個土壤區系的土壤生物多樣性和功能，其中一些變化可能是不可逆轉的，或與維持土壤生物多樣性和生態系統功能的努力和成本有關。這凸顯了保護土壤生物多樣性和土壤生物所發揮的功能的必要性。
方框1
滅絕的生物多樣性的人為（再）生以及對人類有影響的土壤中的進化。
人類產品可能會影響土壤生命的演化，例如，釋放到環境中的抗生素（例如，作為耕作方式的副產品）可以誘導細菌[91]（包括人類病原體[92]）之間的抗藥性基因的表達和轉移。雖然細菌中的物種定義問題阻止了簡單的分類學描述，但這些功能上新的分類學可能對人類健康產生直接影響。
通過糞便或廢物的輸入，人類致病基因組可能進入土壤並存活數周至數年[93]，如果進入中間宿主（如土壤原生生物），人類病原體的壽命也會延長，並且通常與病原體毒性的增加相吻合[94]。人類病原體通常還生長在營養植物上，食用這些作物時，它們會感染人類[95]。請注意，在這裡，我們不強調土壤中常見的許多人類病原體，包括炭熱（由炭桿菌）和肉毒桿菌毒素（BTX，由肉毒桿菌）的病原體[12]。但是，如果通過人類的實踐導致富集，這些土壤傳播的生物可以生存並在富集後數十年內成為的人類威脅[12，96]。
最後，古代生物可能通過氣候變化引起的凍土解凍而重新出現，結果，有生命的微生物和線蟲（其中一些可能是人和動物的病原體）可以存活並在千年後重新出現[97，98]。影響人類生物多樣性的一些人為變化很容易逆轉，土壤生物多樣性得以恢復[12]，例如，在路面進行土壤密封的情況下，打開路面並添加有機物是一個明顯的起點[24]。許多城市地區的人行道（例如石頭、混凝土或瀝青）都可以（至少部分地）清除並用植被代替，這將對暴雨後的水滲透產生積極影響，控制粉塵、並提供更友好的環境[24]。此外，可以建造綠色屋頂，並使花園更自然，例如，通過用物種豐富的花卉組合代替單特異性觀賞植物；的確，眾所周知，植物物種多樣性可以刺激土壤生物多樣性，並導致土壤功能增加[59，60]。所有措施都促進土壤生物多樣性[61，62]以及植物，昆蟲和鳥類的地上生物多樣性[63，64]，從而導致各種生態系統功能的總體增加[64，65]。這些例子表明，即使是很小的變化，往往以很小的金錢代價就可以增加土壤生物多樣性和生態系統服務。
土地管理人員和農民可以通過加大生態集約化農業實踐的力度來減少對土壤生物多樣性的負面影響[66]。帶有花條的耕地邊緣會影響條帶下面的土壤生物多樣性，並可能通過防止施肥來提高地表水的質量[67，68]。保護性耕作可能會增強土壤有機質，對土壤碳儲存、土壤排水、養分供應以及可能對極端天氣事件的作物敏感性產生積極影響[25，66]。有機農業在短期內可能會以減產為代價，但通過增加分類和功能性土壤生物多樣性，土壤功能的改善可能導致植物產量在較長時間跨度內增加[69]。
在工業和農業場所停產後，土壤生物多樣性才能緩慢恢復；沒有協作的、科學的土地管理方法，土壤生物多樣性的恢復需要數十年甚至更長的時間[70]。在這種情況下，例如，廢棄的採礦場，當農田不在生產時，或為了應對全球變化引起的荒漠化時，可能需要進行恢復項目以增加土壤生物多樣性。微生物殖入和目標植物物種的播種可能有助於加快這些過程[71，72]。
其他影響土壤生物多樣性的因素需要在較高級別的政府中（例如州和國家級）進行監管。在科學指導的措施已經到位的基礎上，控制入侵性生物的擴散[73]，然而，這些應擴大到國際努力，以便更好地查明並防止對威脅本地土壤生物多樣性的已知和新型物種的入侵[74]。生物入侵對土壤生物多樣性的重要性可以以入侵性蚯蚓為例，入侵性蚯蚓通過改變凋落物的可利用性來改變土壤生物多樣性和土壤系統[75]，以及以蚯蚓為食的扁蟲，從而消除了蚯蚓在土壤中執行的功能[76]。
儘管還有更多的選擇可以減輕土壤生物多樣性的喪失，甚至可以在一定程度上恢復土壤生物多樣性，但最好的選擇是首先保護土壤生物多樣性，土壤生物多樣性不是無限的，一旦物種滅絕，就無法替代。甚至以前假設的細菌無限多樣性似乎也很有限——可能只有數百萬種細菌而不是數萬億種細菌[77]，這說明了地球上土壤中生物的儲量的局限性。
土壤生物多樣性的機會土壤生物多樣性提高土壤功能的潛力可以在生態密集型農業中得到利用，從而成為一種更具可持續性的農業[78]。增加的土壤生物多樣性使土壤生產率減少對包括肥料和農藥在內的外部投入的依賴[79]。可以通過更可持續的土壤管理方式來來減少購買和施用肥料和殺蟲劑的成本，因為多樣化的土壤生物可以通過增加養分周轉來充當生物肥料，並可以通過抑制病原體來進行生物防治，這也將導致環境汙染的減少和昆蟲的死亡，同時儘量減少產量損失[78，79]。隨著越來越多的證據表明許多農藥的負面影響，包括生物多樣性的喪失[80，81]，禁止其施用將需要其他替代方法，例如使用生物防治劑，以維持農業生產。許多目前應用的生物控制劑，控制植物病原體和植物害蟲是土壤傳播的，並在植物的根圈中作用，如植物生長促進性生物桿菌，生物控制真菌和昆蟲病線蟲[82]。由於目前僅了解土壤生物多樣性的一小部分，因此有巨大的潛力尋找其他生物——以及可能更有效和針對病原體的生物防治劑[83]。同樣，許多迄今未知的土壤生物都包含人類直接關注的基因庫，例如新型抗生素，它們可能比目前使用的抗生素更有效[84，85]。
土壤生物多樣性作為一個整體，或土壤生物群的個別群體，已被提出是土壤質量的可靠生物指標，因為它們能夠迅速響應變化和擾動，例如汙染物引起的變化和擾動[10，86]。土壤中的生命多樣性可能包含可能指示幾乎所有可想像得到的化合物存在的分類單元或群落，但尚未充分利用土壤生物多樣性指示（有毒）化合物的潛力[10]。同樣，微生物和土壤動物可能積極促進環境汙染物的降解，並可用於農藥和其他有毒或可降解不良化合物的生物修復[87，88]。還有證據表明，土壤生物多樣性可用於恢復受汙染或退化的土地[71]。
總體而言，土壤生物多樣性可能有助於實現聯合國的許多可持續發展目標。這些目標的提出是為了幫助實現更可持續的未來，以減少飢餓、提供清潔飲用水、減輕氣候變化以及增加水上和陸地上的生命[12]。我們尚未充分利用土壤生物多樣性作為可持續資源的潛力，以提供或協助許多生態系統功能和服務，例如使用生物防治劑減少農藥的使用，應用生物多樣性監測評估土壤的不同方面質量，或將土壤生物區系用作生物肥料，而不是環境不可持續的施肥做法。
人類世的土壤生物多樣性減少了多少？由於尚未描述土壤中大多數生物多樣性，因此我們無法可靠地評估人類世已喪失的土壤生物多樣性的數量。與已經得到較多的研究的地上系統一樣人為影響和減少土壤生物多樣性將因空間和時間尺度以及生物群之間而有所不同[89]。例如，人為入侵可在短期內導致土壤生物多樣性的增加，因為並非每件事都隨處可見，但從長遠來看會減少本地物種的生物多樣性，例如，在美國，蚯蚓入侵已經減少了土壤中的微節肢動物多樣性[75]，這些變化也可以反饋到地上的變化，例如通過減少植物多樣性[75]。然而，入侵性蚯蚓可能並不總是對整體生物多樣性產生負面影響，因為它們也會增加當地的生物多樣性[75]。
儘管如此，越來越多的證據表明人類世的土壤生物多樣性正在減少[52]，不可逆轉地減少植物多樣性的入侵，特別是在全球範圍內，可能會減少嚴格物種特異性的植物寄主相關生物的多樣性。隨著越來越多的證據表明植物物種擁有其物種特定的微生物群落[19]，當其宿主植物物種滅絕時，許多與植物相關的物種也會消失，需要更多的研究來確定土壤生物多樣性下降的幅度。應該對土壤生物多樣性的努力進行評估，以便針對潛在的生物多樣性減少採取有效的對策，例如，建立永久文化和獨特生態系統的保護地可能有助於在受到威脅的任何地方保護當地的土壤生物多樣性[90]。
總結人類活動在全球範圍內威脅著土壤生物多樣性——在許多集約化使用的土壤中，而且在其他遭受諸如人類引起的氣候變化等副作用的所有其他土壤中。土壤的持續枯竭使土壤生物多樣性面臨越來越大的壓力。土壤生物多樣性的喪失使基本的生態系統功能——那些由適當管理的土壤自然提供的生態系統功能——處於危險之中。如果不能很好地發揮作用，則需要額外的人為投入來補償失去的生態系統服務，從而導致負面反饋循環，進一步破壞環境。將這些負面反饋迴路轉變為正面反饋的關鍵可能在於正確管理土壤生物多樣性。
雖然研究工作正在增加，但需要更徹底地了解目前土壤中的分類多樣性。單個物種或整個土壤群落執行哪些功能？土壤分類和功能多樣性如何與生態系統功能和服務聯繫在一起，這些將如何改變？在這個層次上了解土壤生物多樣性可能有助於我們重新將生態系統服務與土壤生物多樣性連接，從而加強這些服務的可持續提供。我們著重介紹了土壤生物多樣性所提供的一些可能性，例如，土壤生物多樣性應在土壤質量調查中被視為敏感指標，可以特別檢測土壤中存在的任何不平衡。土壤生物群落作為生物肥料和生物農藥的應用，以及通過減少化肥和農藥的潛力在碳儲量方面的應用，是可持續農業的下一個前沿領域投入，針對性研究需要方向來評估和確定可用於這些目的的土壤生物區系，例如在最近迅速擴展的（土壤）微生物組研究領域。
我們相信，更好地了解土壤生物多樣性及其在增加土壤功能方面的應用，將平衡人類需求與環境可持續性的關係，並實現在不產生一系列負面反饋效應的情況下增加人類影響，如圖3所示。因此，對土壤生物多樣性的考量應當成為決策過程的一部分，以便儘可能可持續地利用我們腳下黑暗但令人興奮的世界所提供的生態系統服務。
圖3.土地利用集約化等人為變化減少了土壤生物多樣性。
這導致土壤功能下降，病原體的存在和影響規模的大小，從而導致對管理實踐的需求增加；另一方面，作為副作用，汙染（例如通過肥料滲入地下水和農藥的地上昆蟲減少），威脅著環境。最後，因為土地使用集約化通常導致管理增加，管理成本增加，管理變得不可持續。通過在土地使用集約化過程中直接考慮、管理和利用土壤生物多樣性，我們可以緩解這種負面反饋循環。 ©中間上方圖片：https://pixabay.com，左側和右側上方圖片：https://unsplash.com/
致謝我們感謝全球土壤生物多樣性倡議在推動關於這一專題的討論方面發揮的作用，S.G.感謝荷蘭科學研究組織的資助 (NWO-VENI,016.Veni.181.078)。
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