蝙蝠分類以及菲菊頭蝠的兩個特性

蝙蝠分類以及菲菊頭蝠的兩個特性

蝙蝠類群在分類上歸為翼手目（Chiroptera），在物種數目上僅次於齧齒目，是哺乳動物的第二大類群。

傳統的形態學研究將翼手目分為體型較大且無回聲定位功能的大蝙蝠亞目（僅包含一科：狐蝠科）和體型相對較小且有回聲定位功能的小蝙蝠亞目（如菊頭蝠科、蝙蝠科等）。隨著分子數據不斷積累，對基於表型的傳統分類結果質疑也越來越多（Hutcheon et al. 1998; Kirsch & Pettigrew 1998;

目前，普遍認可的分類是Teeling等（Teeling et al. 2005）的研究結構。他們利用17個核基因（共計13.7kb）序列以及少量化石數據將翼手目分為陰亞目（Yinpterochiroptera）和陽亞目（Yangochiroptera）。

該分類結果與之前基於形態的分類結果不同的是：大蝙蝠（狐蝠科）以及部分小蝙蝠亞目蝙蝠（如菊頭蝠科、蹄蝠科等）歸類為陰亞目，而其他小蝙蝠則組成了陽亞目。菊頭蝠科僅有一屬（菊頭蝠屬），是蝙蝠的第二大類群。

目前至少有77種菊頭蝠得到鑑定（Wilson & Reeder 2005），物種多樣性高。近年來，該類群每年幾乎都有新種被發現（Dool et al. 2016），暗示其具有巨大的物種多樣性潛能。

此外，如中華菊頭蝠（R. sicicus）、中菊頭蝠（R. affinis）、皮氏菊頭蝠（R. pearsonii）等都有多個亞種。亞種在形態、聲學特徵、甚至染色體數目上存在差異（Dool et al.2016）。

基於亞種間的表型差異，一些亞種被重新定義為獨立的新種。因此，菊頭蝠的物種多樣性極有可能被低估了（Dool et al. 2016）。

菊頭蝠的種間系統發育研究表明，菊頭蝠科可分為非洲古北進化枝，亞洲進化枝和一個不確定進化枝（Dool et al. 2016; Foley et al. 2015; Guillén-Servent et al. 2003; Stoffberg et al. 2010）。

在亞洲進化枝中，pusillus物種類群（pusillus group）的分類較模糊，一方面是已鑑定物種之間分類地位存在爭議，另一方面可能存在隱蔽種（Francis et al. 2010;Soisook et al. 2016）。造成pusillus物種類群分類模糊的原因包括：缺乏形態差異，叫聲頻率重疊，採樣不充分或分子標記數量少。

在p u s i l l u s物種類群中，菲菊頭蝠（R.p u s i l l u s）分布最廣，亞種數量最多，是整個東洋界（I n d o m a l a y a n）分布最廣的物種之一（C s o r b a e t a l.2003;W i l s o n&R e e d e r2005;Z h a n g e t a l.2009）。

菲菊頭蝠有兩個近緣種：單角菊頭蝠和角菊頭蝠（R.cornutus），分別分布於臺灣島和日本列島及琉球群島，且均為當地特有種。

2006年Li等（Li et al. 2006）基於mtDNA，叫聲頻率以及前臂長數據，分析認為菲菊頭蝠及其兩個近緣種其實屬於同一物種，而菲菊頭蝠的海南亞種（R. p. marcus）並不存在。上述結論需要謹慎對待，尤其是考慮到其有限的樣本量以及缺乏ncDNA的譜系分析。與Li等（Li et al. 2006）的結果不同，Wu等（Wu et al. 2012）統計分析了203個標本的形態參數，收集了顱骨的19個測量指標，認為菲菊頭蝠、單角菊頭蝠和角菊頭福是不同的物種，同時菲菊頭蝠不存在亞種。叫聲頻率的差異常作為菊頭蝠亞種鑑定的重要參考指標（Mao et al. 2013b; Mao et al. 2010b; Zhang et al. 2009）。

Jiang等（Jiang et al. 2010）收集了119個地點199隻菲菊頭蝠的6077個叫聲頻率記錄，證實R. pusillus種內叫聲頻率的分化缺乏地理結構，暗示在中國大陸分布的菲菊頭蝠不存在亞種，或者存在但叫聲頻率沒有差異。與菲菊頭蝠相比，單角菊頭蝠和角菊頭福的形態學、叫聲頻率、譜系地理結構及種群歷史都有較為詳細的研究（Chen et al. 2009; Chen et al. 2006; Yoshino et al. 2008）。

菲菊頭蝠具有以下兩個特性：

一、遺傳多樣性從物種水平來看，菲菊頭蝠具有高水平的單倍型多樣性，低水平的核苷酸多樣性。從種內水平來看，山東類群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性最低，其他地區的類群都具有高水平的單倍型多樣性和中等水平的核苷酸多樣性。分地理區域來看，南嶺山脈作為菲菊頭蝠祖先類群分布地，具有高水平的遺傳以及表型多樣性。山東地區的遺傳多樣性格局是不同譜系交匯，棲息地冰川期收縮導致種內過度競爭的結果。其他地理類群的現有的遺傳多樣性格局，是華南地區分布的祖先類群多向快速擴張，避難所隔離共同作用的結果。

二、譜系分化和種群歷史菲菊頭蝠種內，SC祖先類群在更新世中期以來多向的擴張，形成了如今的地理譜系格局。其中，中部類群分布的棲息地不存在避難所，在冰川期向南收縮，可能與其祖先類群同域分布。系統發育重建的結果暗示該進化枝存在多態性喪失。

雲南類群的形成則是避難所隔離，以及更新世以來，雲貴高原整體性抬升共同作用的結果。海南類群是菲菊頭蝠南部類群通過陸橋擴散到海南島後形成的，陸橋消失後，瓊州海峽起到了地理隔離的作用。東部類群的遺傳多樣性暗示，該類群經歷了從較小種群規模到快速擴張的過程，武夷山地區的避難所與南嶺為中心的避難所在冰川期可能連接或者處在弱隔離狀態。

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