滑翔型樹賊獸研究揭示哺乳動物中耳結構演化進程

　　11月13日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究人員與中美數家研究機構，在《自然》上聯合發表了關於晚侏羅紀早期燕遼生物群樹賊獸一個新種——阿霍氏樹賊獸的研究成果。新種標本產於河北省青龍縣乾溝鎮髫髻山組，時代為晚侏羅世早期（距今約164-159百萬年前），屬於燕遼生物群。新材料保存了迄今為止賊獸類中最好的滑翔皮翼形態和毛髮印痕的細節，並保存了中生代哺乳動物中時代最早、最為完整的中耳區結構，對於認識中生代哺乳動物多樣性和哺乳動物中耳演化具有重要意義。

　　賊獸類是已絕滅的哺乳動物類群，生活在晚三疊世到晚侏羅世的北方大陸，是哺乳動物中出現最早的分支之一，其分類地位一直存在爭議。1847年，賊獸的化石標本在歐洲發現。此後，儘管陸續有新材料發現，但絕大多數標本均為零散的牙齒，只有極少的破碎頜骨。直到2013年金氏樹賊獸以及隨後的神獸、仙獸、翔齒獸、祖翼獸等在《自然》上的系列報導，才逐漸揭開了地史時期賊獸類這個絕滅哺乳動物類群的重要形態學特徵。

　　阿霍氏樹賊獸全身骨骼纖細，前後肢骨骼伸長，前後肢之間具主側翼，頸部和前肢間具前翼，以及尾部和後肢間具尾翼，皮翼上有規律排列的毛髮，長且可以展開毛髮的尾部。它們手掌、腳掌都有伸長的指（趾）骨，體現了具抓握、攀緣能力的骨骼特徵。這些綜合特徵和現生的有袋類、齧齒動物中的滑翔物種非常近似。目前，燕遼生物群中的所有賊獸類屬種，均來自距今約164-159百萬年前這一時間段，均呈現出適應樹棲、具有滑翔能力的特徵，代表著一個在侏羅紀森林環境中多樣性較高的樹棲類群，在時代上僅次於2006年發表的已知最早的中生代滑翔哺乳動物，產於內蒙古寧城道虎溝、同屬燕遼生物群的翔獸（距今約為168-164百萬年前）。

　　除了適應滑翔的特徵和精細結構，阿霍氏樹賊獸還保存有早期哺乳動物中最為完整的中耳結構。哺乳動物中耳的演化，一直是脊椎動物演化中的經典課題之一。從1837年開始，人們認識到哺乳動物中耳的聽小骨，是由與爬行動物頜關節有關的幾塊骨頭演化而來的。哺乳動物的中耳通常認為由鐙骨、砧骨和錘骨構成，此外還有支撐耳膜的外鼓骨。與此相比，爬行動物的中耳只有一塊耳柱骨（=鐙骨）。而在爬行動物的下頜中，除了牙齒依附的齒骨，還有幾塊齒骨後骨，分別是前關節骨、關節骨、隅骨和上隅骨。根據發育生物學和古生物學的眾多研究，基本上公認哺乳動物的錘骨是和爬行動物下頜中的前關節骨和關節骨同源的，外鼓骨和爬行動物下頜的隅骨同源，而砧骨是和爬行動物頭骨中的方骨同源。但阿霍氏樹賊獸的中耳區，除了上述骨塊之外，還保留了上隅骨，後者在所有已知哺乳動物中耳中都不存在。這些微小的骨骼，基本原位保存，且與下頜完全脫離，呈現出了典型哺乳動物中耳的特徵，但和現今已知的哺乳動物中耳的相應骨頭在形態上有很大的差別，代表了一個全新的哺乳動物中耳類型。這個類型的產生，可能與賊獸類特殊的下頜關節的形成以及牙齒的咀嚼運動模式有關。

　　阿霍氏樹賊獸中耳的發現，除提供了極為重要的形態學信息外，還對現有哺乳動物中耳演化的研究，提出了很多挑戰性的問題，具有啟發性的意義。迄今為止，尚沒有研究能夠回答似哺乳爬行動物齒骨後骨中上隅骨的歸宿問題。而上隅骨在賊獸這個類群的存在，說明在哺乳動物耳區的演化過程中，它曾和其它聽小骨一樣進入到耳區，成為聽覺器官的一部分。因此，在其他早期哺乳動物類群中，上隅骨也可能存在於中耳中，但在後來的演化過程中，或與別的骨塊癒合，或丟失。這個新的發現促使古生物學家更重視探索哺乳動物中耳演化的過程，尤其是上隅骨的歸宿。同時，為發育生物學家提供新的參考線索，在對現生哺乳動物的發育研究中，留意上隅骨存在可能性。結合新的哺乳動物系統發育研究，阿霍氏樹賊獸中耳，和現生哺乳動物中的獸類及單孔類的中耳，或是獨立演化獲得的。這說明中耳聽小骨這樣精細複雜且具有重要感知能力的結構以及滑翔的運動方式，在哺乳動物中獨立演化了多次。

　　研究工作得到了國家自然科學基金委員會基礎科學中心項目「克拉通破壞與陸地生物演化」、國家自然科學基金、中科院戰略性先導科技專項（B類）的資助。化石的三維掃描在中科院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室高精度計算機斷層掃描（CT）中心完成。

　　論文連結 

圖1.具翼膜和毛髮印痕的晚侏羅早期阿霍氏樹賊獸（毛方園供圖）

圖2.中耳在哺乳動物中的平行演化（毛方園供圖）

圖3.阿霍氏樹賊獸復原圖（史愛娟繪製）