【科研速報】中耳演化發育在熱河哺乳動物中的祖先表型三維連續留影

哺乳動物中耳的演化，是一個從達爾文時代就在廣泛探討的問題，也是脊椎動物漸進演化的經典案例。爬行類具原始頜關節（primary jaw joint），由下頜關節骨與頭骨上的方骨構成，中耳只有一塊聽骨（鐙骨=耳柱骨）。與此相比，哺乳動物中耳則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構成，形成齒骨-鱗骨頜關節。解剖學、發育生物學、遺傳學的大量研究證明，哺乳動物的聽骨和爬行動物的齒骨後骨和方骨具有同源關係。古生物學也早已提出中耳漸進演化假說，即從爬行類向哺乳動物的典型哺乳動物中耳的演化過程中，齒骨後骨逐步縮小，並與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專司聽覺功能的結構。但纖細的聽骨很難保存為化石，近兩百年來發現的中生代哺乳動物中耳化石極少，其形態細節和關節方式一直不清楚，對其演化過程和機制的解釋存在極大的人為性，各種推論、假說存在較大爭議。

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2020年8月25日，《國家科學評論》（National Science Review）在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所毛方園、美國自然歷史博物館孟津等關於中生代哺乳動物中耳演化的研究成果：熱河生物群化石證據表明，哺乳動物中耳演化是一個漸進過程，其路徑與生物發育過程具某種程度的一致性；雖然在不同門類中，聽骨與齒骨的連接關係演化發育程度不同，但錘骨-砧骨的頜關節均為一種保守的過渡關節模式，體現出滯後的異時發育現象，也代表了哺乳動物中耳祖先表型的一個共性。

圖一、潘氏中華俊獸（Sinobaatar pani）正型標本(研究團隊供圖)

產自遼寧朝陽大平房下白堊統九佛堂組的多瘤齒獸Sinobaatar pani(潘氏中華俊獸) 保存了完好的聽骨，高精度CT掃描重建首次揭示了多瘤齒獸五塊聽骨確切的三維形態和接觸關係。中華俊獸具典型哺乳動物中耳，聽骨與齒骨已經完全脫離並進入顱基部；外鼓骨與錘骨組成趨於完整的卵圓形框架以支撐鼓膜；錘骨發育錘骨柄、基、頸等進步特徵；上隅骨與錘骨前支依然有骨縫分隔，但後端骨體癒合，共同參與錘骨-砧骨關節；砧骨體依然保持與錘骨大致前後向而非背腹向的關節方式；砧骨具長短突，長突末端與雙腿的鐙骨相關節。

圖二、潘氏中華俊獸聽骨形態(研究團隊供圖)

此外，研究者對遼尖齒獸、源掠獸，以及現生哺乳動物中形態較為原始的單孔類針鼴、有袋類負鼠和真獸類刺蝟的中耳進行了高精度CT掃描和重建，以期進行系統的對比研究。研究結果表明，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這三種中生代哺乳動物體現了中耳演化三個不同的漸進階段，作為祖先表型不同形態，填補了似哺乳的下頜中耳與典型哺乳動物中耳之間的形態空缺。這些祖先表型體現的演化程度差別，與現生哺乳動物中耳個體發育過程可以對應。例如，有袋類個體發育初期，外鼓骨為三叉式，有長的前支和相對短的背、腹支，類似於遼尖齒獸的外鼓骨。發育過程中，前支縮短，背、腹支伸長，可類比源掠獸外鼓骨體現的過渡階段。最終前支消失，背、腹支發育完整，呈馬蹄形或環形，中華俊獸的鐮刀形外鼓骨與此最為接近。發育過程中，聽骨逐步與麥氏軟骨和下頜分離的過程，是一個關鍵節點，在源掠獸中也有相對應的記錄。此外，從更細微的結構上，錘骨的一些進步特徵，如錘骨柄、基、頸等的出現，其演化順序也與個體發育過程一致。這些研究結果，支持了哺乳動物中耳演化與發育具有相關性的觀點。同時，上隅骨在尖齒獸、源掠獸、中華俊獸中均存在並參與錘骨-砧骨關節，這表明上隅骨並沒有在哺乳動物中耳演化中突然丟失，可能廣泛存在於基幹哺乳動物中，並最終融合於錘骨末端，但它在現生哺乳動物中的存在與否，目前沒有定論。

圖三、哺乳動物中耳演化的祖先表型與過渡型固樞關節(研究團隊供圖)

圖四、現生哺乳動物（單孔類，有袋類，有胎盤類）中耳形態(研究團隊供圖)

圖五、潘氏中華俊獸舌骨形態(研究團隊供圖)

三種熱河生物群中生代化石中，聽骨前端和腹部變化較大，而錘骨和砧骨關節相對保守，表現出聽骨前、後端的異時演化發育現象。可能的解釋是，在演化過程中，砧骨雖然也在不斷縮小，但它一直位於顱基部，與巖骨等顱基結構的位置關係變動不大。而聽骨與齒骨的分離，或者說聽覺功能和咀嚼功能的分離，可以看成是聽骨（齒骨後骨）不斷縮小、向後退縮，離開齒骨進入顱基部的演化過程，因而變化較大。砧骨-錘骨關節相對於頭骨，位置較為穩定，並一直起著一定的輔助頜關節的作用，等同於聽骨與顱骨連接的錨點，所以演變速率較低。研究者把這種比較保守的錘骨-砧骨關節稱之為固樞關節（braced hinge joint）。其特點是，錘骨和砧骨關節大致呈前後向、弧形的凹凸關係，保持了似哺乳爬行動物頜關節的基本形態。但錘骨關節窩外緣具有窄的片狀骨質襯邊。相對於這個襯邊，砧骨的位置偏靠內側。這個不起眼的骨質襯邊，從物理結構上加固了錘骨-砧骨樞紐關係，使錘骨外側接收到的聲波振動能有效傳遞給砧骨和鐙骨，最後進入內耳。因為固樞關節至少存在於三尖齒獸、對齒獸和多瘤齒獸三個重要早期哺乳動物類群中，可以認為它是哺乳動物中耳祖先表型的共有特徵，而非前人認為的二分型關節方式，代表了摩根獸等的原始的方骨-關節骨頜關節和獸類的馬鞍型錘骨-砧骨關節（saddle-shape joint）之間的過渡類型。單孔類錘骨-砧骨的平貼式接觸（abutting contact）是否也由類似的固樞關節獨立演化而來，有待新的化石證據來驗證。

除了完好的聽骨外，潘氏中國中華俊獸也保存了迄今最完整的中生代哺乳動物舌骨懸器。通過CT掃描重建的方式，舌骨懸器首次以三維形態呈現。這一舌骨懸器由單根的基舌骨，成對的角舌骨、莖舌骨和甲舌骨，組成類似現生哺乳動物的鞍狀舌骨結構。靈活的關節模式表明多瘤齒獸此時已具有吞咽和吸吮的可能性。

圖六、潘氏中華俊獸復原圖（許勇繪）

本研究得到了國家自然科學基金、中科院戰略性先導科技專項（B類）、中國科學院青年創新促進會、美國自然歷史博物館Kalbfleisch博士後基金的資助。

作者：毛方園

供圖：毛方園

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