【每周識鳥】是我館的原創欄目，我們會在每周介紹一種在我館展廳內展出標本的鳥類，並標註展品位置，同時配上一張特徵明顯的畫作，方便讀者們記住它的容貌。
繪圖：蘇靚
中文名（大杜鵑） Cuculus canorus
英文名：CommonCuckoo
目：鵑形目(Cuculiformes)
科：杜鵑科(Cuculidae)
屬：杜鵑屬(Cuculus)
體長：32-33釐米
繁殖季節：4月-7月
2018年IUCN瀕危等級：LC
2003年國家重點保護等級：三有保護鳥類
2016中國脊椎動物紅色名錄：LC
（三有保護動物：即國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物））
瀕危等級說明：
IUCN（世界自然保護聯盟）瀕危等級是指一個物種在世界範圍內的受威脅程度。
中國物種紅色名錄瀕危等級是指一個物種在中國範圍內的受威脅程度。
EX絕滅 EW野外絕滅 RE地區絕滅
CR極危 EN瀕危 VU易危
NT近危 LC無危 DD數據缺乏
位置：鳥類系統展櫃 - 鵑形目
「有顏值嗎？有才華嗎？有房嗎？有車嗎？有存款嗎？」這些貌似是繁育下一代的一些條件。春天來了，又到了動物交配的季節。每到這個時候，鳥類開始求偶、營巢繁育下一代。大部分的鳥類開始選擇巢址，收集巢材，熱火朝天地忙活起來，但是啊，也有一些鳥類呢什麼也不做，只等著別的鳥給它養娃兒。相信很多人都對這種現象有所耳聞，這種現象就是-巢寄生。世界範圍內巢寄生鳥類主要有杜鵑科、擬鸝科（寄生性牛鸝）、梅花雀科（維達雀、寄生性織雀）、響蜜鴷科、鴨科（黑頭鴨Heteronetta atricapilla）。大家所熟知的寄生性鳥類應該就是大杜鵑（Cuculus canorus）了吧，在城市周圍經常會聽到「布穀-布穀」的叫聲，沒錯，它就是大杜鵑，別名布穀鳥。今天我們就來扒一扒大杜鵑。
大杜鵑本尊 攝影：FabriceCroset
引用：https://champagne-ardenne.lpo.fr/decouverte/une-semaine-une-espece/
大杜鵑分布在北極圈範圍以外的歐洲、亞洲、非洲，多在這些地方的北回歸線以北繁殖，以南越冬。在我國夏天幾乎遍布全境。
大杜鵑分布圖
引用：https://www.hbw.com/species/common-cuckoo-cuculus-canorus
大杜鵑虹膜為土黃色，嘴為黑褐色，基部及嘴角處近黃色，腳黃色，爪黃褐色。我們仔細看一下杜鵑的眼睛啊，是不是還挺漂亮（眼睛是心靈的窗口）？
貴陽機場救助的大杜鵑 攝影：雷宇
在大多數的脊椎動物中左眼和右眼是相同的顏色，在過去的一個世紀裡虹膜顏色的變化引起了人們的注意，它具有一定的生物學意義。有一項研究專門通過76隻成年大杜鵑虹膜顏色、對稱、及虹膜上斑點不同來探究性別體型等生物學特徵。
大杜鵑左右眼虹膜對比（a.b.c.d代表不同個體，L代表左眼，R代表右眼）
引自：https://www.nature.com/articles/s41598-017-08071-1
我們可以從上圖中看出大杜鵑左右兩個眼睛並不是對稱的，虹膜左眼比右眼要暗一些，研究中發現虹膜對稱性和翅長有相關性，在虹膜較深的個體中，對稱性越高，翅長也會相應越長，但還沒有找到有關虹膜斑點數相關的足夠證據。
虹膜斑點5種不同程度
引用：https://www.nature.com/articles/s41598-017-08071-1
上圖中我們可以看出來，虹膜斑點分為這5個類型，研究中指出虹膜斑點數與個體年齡成負相關，個體在成長中會呈現斑點不同，且虹膜顏色也會變化，從深棕色，棕，到黃，有研究發現在鷹中也是如此。這可能和杜鵑寄生時趨向模仿鷹來嚇唬宿主也有關係。
大杜鵑平常呢，以零散的個體活動，有時成對，難見集群，主要棲息於山地和平原地區林地，也在城鄉林木處及各種溼地水域活動，是比較易見於居民點附近。嗜吃各種毛蟲，特別是繁殖期間，幾乎純以毛蟲為食。飛行快速有力，循直線前進，並無聲音。
奧林匹克森林公園上空飛行中的大杜鵑 攝影：王玉婧
寄生行為，讓大杜鵑聲名遠揚。既然可以在演化過程中存在，種群得以延續，一定有它的道理，那麼寄生行為要想成功，宿主就很關鍵了，那它如何找宿主呢？
不同種群的大杜鵑所對應的宿主也會不同，杜鵑卵色多態性與其宿主有關，產藍色卵的大杜鵑在寄生的時候會選擇同樣產藍色卵的紅尾鴝（Phoenicurus phoenicurus）、林巖鷚（Prunellamodularis）等；寄生於鶺鴒、伯勞等也會產斑點的卵。大部分寄生卵都和宿主的顏色、斑點分布、大小很相似，肉眼及其難以分辨。
關於大杜鵑卵的顏色可謂是各色各樣，有白色的，藍色的，青色的，斑點的，...卵的顏色和雌性染色體有關，藍色卵主要起源於亞洲，然後向西擴散，與歐洲種群雜交，改變了卵的顏色，適應性增強，擴大了潛在宿主的範圍。
下面讓我們來看看都有哪些宿主被大杜鵑盯上了。
寄生在紅尾鴝巢中的大杜鵑雛鳥
引用：https://www.researchgate.net/figure/A-common-cuckoo-chick-attempts-to-evict-experimental-model-cuckoo-eggs-in-the-nest-of-the_fig1_46512834
首先看到的就是紅尾鴝的鳥巢，巢中有一些花尾榛雞（Bonasabonasia）的羽毛。卵為藍色，只不過這個巢當中卵是實驗的模型，我們可以看到巢中首先被孵化出來的杜鵑正在奮力的把模型卵朝外推。
寄生在荒漠伯勞巢中的大杜鵑卵，箭頭為大杜鵑卵
圖片來自文獻：《大杜鵑在荒漠伯勞巢中寄生繁殖》
再來我們看一下在蘭州大學研究中這幾個荒漠伯勞（Laniusisabellinus）卵，我們都知道伯勞號稱「小猛禽」，性情兇猛，但是無奈也被大杜鵑寄生，單從肉眼我們很難分辨出來到底哪個是大杜鵑的卵，荒漠伯勞有兩個卵色，一種為淡淡粉色，一種為上圖的白色，大杜鵑難以模擬出淡粉色，所以只在有白色卵巢中寄生。
大杜鵑與4種宿主巢及卵的對比 圖片來自文獻：《四種共域宿主對大杜鵑巢寄生的反寄生策略比較》
最後我們看一下海南師範大學所做的在共域情況下4種鳥類被大杜鵑寄生的研究，從圖中我們可以看出4種共域鳥類的鳥巢大小形狀相似，大杜鵑的鳥卵和東方大葦鶯（Acrocephalusorientalis）的卵顏色大小都很相似，其次是鈍翅葦鶯（Acrocephalusconcinens），震旦雅雀（Paradoxornis heudei），和棕頭鴉雀（Paradoxornis webbianus）。然而在研究中90％大杜鵑卵發現在大葦鶯巢中，進化出的高度模擬卵是適應寄生的表現。
除了卵色的模擬，在進化中，大杜鵑能寄生成功也和產卵行為有關。大杜鵑會在宿主產下第一枚卵，開始孵卵前開始寄生，且大杜鵑產卵時間一般不超過10s。而且大杜鵑卵殼很堅韌，密度也很高。
大杜鵑是典型的排他性寄生，在孵化出後的3-10h會出現拱卵行為，這種行為會在4天後漸漸消失。杜鵑在產下卵前胚胎已經部分發育，這就能保證它可以比宿主卵提前出殼，與此相適應杜鵑雛鳥背部中央是凹陷的，這樣的身體結構能更好地幫助它們在出世後，移開同巢中宿主或其他杜鵑的娃娃，獨享養父養母提供的食物資源。
大杜鵑雛鳥在葦鶯巢中奮力拱卵 圖片來源：記錄片《Lepeuple migrateur》截圖
被孵化出的大杜鵑也不是省油的燈，它們為了獲得更多的食物，叫聲洪亮（相當於一窩4隻葦鶯雛鳥的叫聲），嘴巴張的可老大了，而且，大杜鵑咽喉部的顏色比宿主雛鳥更鮮豔，刺激宿主餵食。
嗷嗷待哺的大杜鵑寶寶 攝影：vladlen666 引用：https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2e/Cuculus_canorus_chick
一隻葦鶯正在含辛茹苦的餵著別人的孩子 攝影：Per Harald Olsen
引自：https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Reed_warbler_cuckoo
站在風中等待養父母的大杜鵑亞成 攝影：常勇斌
奧林匹克森林公園出巢前還在不斷召喚養父養母回來餵食的大杜鵑 攝影：常勇斌
所以宿主是傻傻的等著被寄生不採取策略嘛？當然不是，要不然整個種群都會消失啊。長期的寄生會讓宿主們採取一些手段反寄生。主要就是表現在領域防禦，一旦有大杜鵑遷入領域，那宿主就開始發出鳴叫警告，並且叫來同一個區域的兄弟們群起而攻之。光指著叫兄弟們來幫忙也不夠，自己還是得Get到技能才行，一些宿主慢慢的學會了識別卵的大小顏色和斑紋特點，一但發現寄生卵，會叼出巢，或者直接啄破，但這就有一定的風險，萬一識別錯誤，那不就是把自己孩子給殺了嘛。所以有些宿主會把懷疑寄生卵放到巢邊緣，使之孵化慢，或者直接掩埋，在巢上重新加巢材再次產卵孵化。大杜鵑就這樣在寄生與反寄生中成長，與宿主鬥智鬥勇中共同進化。
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