礁石生物群--生命簡史

2021-01-15 格物心明

陽光照耀著清澈的淺海,溫暖萬物生靈,促進礁石生長。現在海洋裡的礁石是由珊瑚和結實的石灰質海藻構成的。礁石之所以能夠在兇猛的海浪中屹立不倒是因為搭建它的生物分泌石灰質。堅硬的結構不但可以抵擋颱風,而且可以在颶風過後再生。縱觀整個地質年代,礁石從寒武紀開始一直在清澈的熱帶海洋裡生長。雖然不同時期的礁石由不同的生物組成,但是它們的幾何結構相同,為其他生物提供相同的棲息地:它們永遠都在。依靠礁石生存的動物在適應環境的過程中,因為環境相似,所以彼此越長越像。它們全部追隨著光線生長,而且很多動物的組織接納了需要光線才能生存的共生藻類,所以整體上相似也不值得大驚小怪。礁石有塊狀、扇形和管狀,向上向外生長,軟硬取決於海浪衝擊的力度。寒武紀最早的礁石是由海綿和類似海綿的動物,加上無處不在的鈣性藻類組成的。我曾經在拉布拉多高原做過調研,那裡的礁石有幾米高,像座小山。

珊瑚是在奧陶紀進人礁石的,它是過著群體生活的水母的近親的石灰質骨骼堆,漂浮不定的肉質珊瑚蟲依附在上面享受陽光。礁石上的生物此消彼長,歷史上有幾個礁體鼎盛的時期,例如,在北美被稱作「密西西比紀」(因為密西西比河谷盛產這個時期的巖石)的石炭紀( Carboniferous)早期,而其他時期相對稀少。2.3億年前的珊期和現在的不同---即使最隨意地看上一眼也能發現石灰紀灰 色石灰巖上分叉的「管風琴似的管子」,意識到生物種類的多樣性。 礁石的豐富程度取決於遠古大氣的成分,氣候溫暖且二氧化碳含量充足(二氧化碳能夠促進石灰質骨骼中碳酸鈣的沉澱)的年代就是礁石豐收的時期。石炭紀礁石面對海洋的一面不斷被能分泌石灰質的藻類加固,像海綿一樣的層孔蟲 (stromatoporoids)一層一層地覆蓋在上面。從奧陶紀開始,礁石吸引了更多種類的動物:有個體渺小的苔蘚蟲(bryozoans,它們通常被叫作「海席」,這個名字忽視了它們的精緻),它們聚集在起拉開張網或是組成低矮的軟墊, 在湍急的水流中建立「屏障」。波濤洶湧的海浪撞上礁石,粉身碎骨。凡是能夠抓住時機過濾有機顆粒、提取營養品的動物都會在這裡幸福地生活。礁石上沒有明顯的生物界限,為了尋找光線和營養,植物和動物見縫插針地擠在起。珊瑚、苔蘚蟲和海綿都是群居動物,它們的個體為了相同的目的聚在一起;一隻珊瑚蟲的死亡不會造成整個群體的死亡。礁石是個聚寶盆,多種生物在那兒彼此依存,讓海洋更加富饒,就像熱帶雨林促進了陸地生物圈中動植物的繁盛一樣。礁石規模不一,有幾百千米長的大堡礁,有如城鎮一般的環狀珊瑚礁礁,也有的比房子還小。

我在威爾斯邊界的文洛克見過山頂上的志留紀礁石。現在公路上已然是車水馬龍,不過站在觀景臺上還是可以看見礁石的片片白斑。如果蹲下細看,你會在深陷石灰巖的珊瑚群上發現蜂窩狀的斑點,有的像微縮的蜘蛛網,有的像小鎖鏈,有的像細管穿成的項鍊;看起來毛茸茸的粉色斑塊可能是層孔蟲。這些動物共同支撐著礁石在文洛克傲立至今。這些建築師中夾雜著數十種三葉蟲,腕足動物、苔薛蟲和海螺,偶爾還能見到海百合的身影---海洋裡一定有過輝煌燦爛的生命。不要忘了,這才只是一些帶殼的動物---肯定還有幾百種身體不能形成化石的物種。雖然這些動物沒有倖存,但是了解它們的生活相對比較容易---一塊容納著曾經盛極一時的絕跡生物的礁石基本可以再現當時的生態情景。時間沿著地質柱向上,進入泥盆紀。我在加拿大西部見過類似的礁石,同樣滿載著珊瑚、三葉蟲、腕足動物和海百合,但是全部和志留紀的種類不同---不過,說來說去還是礁石。在德比郡和約克郡,廣袤的石炭系石灰巖是撐起英格蘭的「脊梁」,其中也有一部分是化石礁。任何一種珊瑚都將被新的珊瑚蟲取而代之。眾多六角形的珊瑚聚集在一起,像靠在一起的管子或者圓形的枕頭;珊瑚有角狀的單體、合成小六邊形的群體和碎屑堆積層。颶風掃過海洋,激起海浪撞擊礁石,珊瑚殘骸從被侵蝕的礁石上掉落,當海水枯乾的時候,它們留了下來。在美國中部和南部的密西西比礁石是海百合的天堂---這些不是植物,而是海膽的遠親,它們擅長用觸手過濾海水、覓食微小的食物。二疊紀( Permian )期間,在德克薩斯州玻璃山的礁石裡,苔蘚蟲和海綿比珊瑚更顯眼。這些獨特的礁石在二疊紀過後無倖存。進入侏羅紀以後,礁石裡出現了完全不同的珊瑚---現存珊瑚的遠親:在法國,它們圍繞在葡物種植區米迪的邊緣和侏羅山朝東的一面,通常為柔和的赭色;在地中海的白堊紀地層也發現了類似的礁石;如果在希臘的海岸邊遛彎,你可能會在堅硬的白色峭壁上邂逅這些珊瑚。所以,礁石的故事還在繼續。礁石並不總是珊瑚礁,條件合適的時候。礁石徵用一切可以利用的生物建造自己。無論哪個地質時期,它們一定生長在熱帶周邊的地區,因為溫度是它們成長的必要條件。

這種「持續變化」的觀點絕不是可以一語道破真諦的。 它和蓆子「一成不變」 的說法有天壤之別, 和「突破」---比如單細胞動物通過增加戲份來主宰歷史---等理論大相逕庭。海洋的富饒主要歸功於它所提供的棲息地種類繁多且延續久遠。有些佔有多個棲息的動物仍然讓人費解。因為沒人敢確定它們到底是什麼,就像深奧的「埃迪卡拉動物群」一樣。牙形石(conodont)算是它們中比較早期的。 隨便挑一塊寒武紀晚期至三疊紀之間的海相灰巖泡在醋酸裡,你會看見碳酸鈣受到腐蝕慢慢地冒出氣泡---含有磷酸鈣的物質除外,這種酸對它們不起作用---然後,用篩子過濾、清洗,殘留物中可能有一些小亮點,最多只有幾毫米長,是像牙齒一樣的東西,它們就是牙形石。電子顯微鏡下,它們的數量、大小和排列出 神入化。不同時代的牙形石形態各異、各具特色,哪怕只是提前或錯後一點點也不一樣,它們是天然的精密計時器。所以於50年前被確立為評估巖石年代的標準化石。但是實用性不能掩蓋它的神秘。很明顯,它屬於某種體形稍大的動物---是哪類動物呢?就像我們不能僅憑趾甲和牙齒就推測出人體的形態一樣, 對古生物感興趣的生物學家被牙形石的身世吊起了胃口。他們做了幾點推斷:首先它 們擅長遊泳,因為世界各地同時代地層裡的牙形石非常相像,從發現它們的巖石種類判斷,它們應該幸福地生活在有一定深度的近岸淺海裡;其次,它們極有可能是浮遊生物,至少有一部分是,但是它們從沒有進入淡水領域;最後,它們肯定繁盛過,因為在一些地區,一塊巴拿大的標本就可以提供成百上千塊牙形石。如果我們在志留紀或者石炭紀的海洋裡撒下一張大網, 應該能夠撈起很多牙形動物。實際上,我們可能會大喊大叫地把它們扔回海裡:「為什麼除了沒用的牙形動物, 我什麼也撈不著?」

20世紀30年代科學家意識到一些不同種類的牙形石總是在一起被發現。一般情況下, 要溶解石灰巖才能得到牙形石。 所以雖然統計數據顯而易見。但是很難看到原狀。少數情況下,可以在巖石表面看到以相同方式排列的牙形石,跟神秘的牙形動物死亡和腐爛前的樣子一模一樣。牙形石上下相對,而且,同一個自然集合體包含不同種類的牙形石---有些簡單的鋒利牙齒突出在外。其餘精細的牙齒像梳齒一樣排列。牙形動物變得更複雜,更高深莫測。這就好比一個考古學家挖出了成套的複雜工具,卻根本不知道這些失落文明的手藝人留下的東西怎麼用一樣。牙形石專家把這些集合稱作「設備」---這個術語既討人喜歡又暗示出它們的精密。但是這些「設備」是做什麼的呢?人們一直爭論不休。專家們一直嘗試著從「設備」入手復原牙形動物。20多年前,我聽過一場趣味講座,主講人毛裡茨·林斯特龍( Mauritz Lindstrom )教授在當時算是研究牙形石的老前輩了,他通過嚴格區分「設備」的用途潛心推測牙形動物的形態。他是典型的瑞典教授---蒼白、高大、舉止沉穩。然而,他的推論卻和他的特徵有點背道而馳:漂浮、濾食、短粗帶刺,像小卷的手紙外面長出了牙形刺。不過,他的推論好像沒有得到學界認可。後來據說找到了一塊特殊化石---梅爾頓(Melton)博士和斯科特(Scott)博士在蒙大拿的熊谷組(BearGulch Formation of Montana)發現了一隻奇怪動物的化石,化石藏了滿滿一肚子牙形石:答案竟然是它們是被吃了而不是牙形動物被找到了。懸念還是懸念。然而,就在人們接受牙形動物永遠是個謎的時候,它真的被發現了!

尤安·克拉克森( Euan Clarkson )和德裡克·布裡格斯(Derek Briggs)研究節肢動物,是我的同事。他們在20世紀80年代初論述過化石蝦和它們在蘇格蘭石炭紀巖層裡的同類。蘇格蘭皇家物館裡收藏著很多這樣的標本。蝦化石的保存品質相當高,軟頁巖板上的附肢和觸鬚細節清晰可解。尤安注意到一條奇怪的抹痕,好像一帶而過的樣子,以前很多研究人員對它視而不見或者根本沒看見,仔細觀察後,他確定這塊化石是一隻蠕蟲類的動物:細長、比小手指略短,印跡模糊,但是足夠真實。在顯微鏡下可以看見牙形石聚集在化石的一端。這是另一個嵌合體嗎?難道是機緣巧合?因為這不是布裡格斯和克拉克森的專長,所以他們找來這方面的專家迪克·奧爾德裡奇( Dick Aldridge)博士。我必須認真想像一下迪克在顯微鏡下第一眼看見它時的情景:第一感覺是疑感,緊接著頓悟,然後腦子裡蹦出醞釀已久的論文題目。那時男人(尤其是科學家) 已經不戴禮帽了,實在太遺憾了,這是扔帽子的時刻啊,不僅僅是因為迪克認出上面的牙形石是一個已知物種,還因為他看到的顯然是長期被稱作「設備」的東西---牙形石的天然組合, 半個世紀以來一直是牙形動物謎題的一部分。這個精緻如沙鰻般大小的動物和 林斯特龍教授描述的可憐相簡直不可同日而語。尤其是「設備」在靠近牙形動物頭部末端的位置,只佔據了身長的一小部分,狹窄的身體後半部有V形肌節,兩側可能有鰭。毫無疑問,這是一種靈活的動物,會遊泳,或許也能生活在淺灘上。雖然沒有人描繪出它身結構的細節,但是早期的相關猜測有一定的準確性。

這個發現帶來的推論更讓人震驚。現在,整個牙形動物的外形都在向脊推動物靠攏。它的肌肉結構與學校實驗室常用的解剖對象---文昌魚或者叫做蛞蝓 (文昌魚屬)相似。布爾吉斯頁巖動物群裡的皮卡蟲也是對比對象,但是它們的分類位置始終存在爭議。眾所周知,在進化史上,文昌魚是連接海洋世界裡最低等的脊椎動物和它們諸如海鞘等更多無名近親的紐帶。重回寒武紀,牙形動物很可能擴展了我們所屬「門」的歷史。它類似牙齒的「設備」含有同牙齒和骨骼一樣的磷酸鈣,早期曾經有人以此為依據提議將它納人脊椎動物的近親緣,說來奇怪,有時候結論要幾經周折才能被當作事實接受。

我再以南非巨型牙形石為題為這些發現做一些補充。 20世紀80 年代,我收到了一些帶有三葉蟲的軟頁巖。這些巖石來自南非美麗粗獷的桌山地區( Table Mountain area),被認為屬於志留紀。但是 我鑑定之後卻發現它們所屬的時代更可能是奧陶紀晚期---這是世界史上一個不容忽視的小插曲,也是教科書上不屑一顧的題外話。後來這些頁巖又提供了新的化石。包括被認定為早期陸地植物的 Promissum pulchrum。這種植物怎麼可能和海生三葉蟲一起出現呢? 這是不是太離奇了?這話聽起來有點事後諸葛亮的意思,但是,真的沒過幾年,迪克·奧爾德裡奇就意識到這些「植物」其實是一組巨型牙形石。而且,它們是一個「設備」。最終,劈開更多頁巖,科學家發現了一種新的牙形動物(還有大量其他軟軀體動物):長有完整的肌節和鰭,像小魚一樣大,是牙形動物裡的巨人。牙形動物不單一食用浮遊生物的觀點一下子變得有據可循。而且,它帶有在蘇格蘭標本中沒有的新特徵:上端長有一對球形燈泡---眼睛!越來越像魚了:復原的標本看起來特別像現在的鮭魚幼苗。牙形動物不是在地上爬的瞎子,而是有視力的遊泳健將。在奧陶紀的海洋裡,它們就像今天群集在大西洋裡的魚群一樣重要。一株植物就這樣變成了動物,混沌中透進一絲光亮。

—參考書目【英】查理德·福提 《生命簡史》

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