研究發現細菌胞內生物礦化可形成磁性納米化石

 

1963年，義大利學者Bellini首次在淡水中發現磁敏感細菌，並發表研究成果，但未引起關注。1975年，一位美國微生物學博士在研究海底汙泥中螺旋菌時，意外發現這一類能夠沿外加磁場遊泳，在細胞內合成鏈狀排列的納米級四氧化三鐵晶體顆粒的微生物，將其命名為趨磁細菌，引發科學家關注，拉開趨磁細菌研究序幕。1986年，美國和德國的兩個研究小組在海洋沉積物中發現趨磁細菌死亡後遺留的磁性納米化石-磁小體化石，這直接促使地球科學家（特別是古地磁學和海洋磁學領域的研究人員）加入到趨磁細菌和磁小體化石的研究中。1996年，美國NASA科學家表示，在火星隕石ALH84001中發現疑似磁小體化石的納米級磁鐵礦顆粒，再次掀起從古老沉積物和巖石中尋找磁小體化石開展早期生命、古環境和古地磁研究的熱潮。

經過多年的研究，生命科學、地球科學和材料科學等領域的學者在趨磁細菌的生態分布和種類多樣性、磁小體生物礦化過程及其分子機制、磁小體化石識別及古地磁學應用、磁小體生物仿生和納米醫學應用等方面開展研究。磁小體合成的大致路徑和多個相關基因及其功能已被明確，諸多巖石磁學、礦物學和晶體學參數已被提出，用來識別磁小體化石。

然而，學界對磁小體生物礦化的精細過程（尤其是晶體生長和磁性變化的無機過程）及其多樣性的認識仍不足。從地質記錄中識別磁小體化石並利用其開展古地磁、古環境和早期生命研究仍具挑戰。主要原因在於：（1）對磁小體晶體生長機制的初步研究只在少數幾種實驗室可培養的趨磁細菌中進行，制約對趨磁細菌磁小體多樣性及其生物礦化機制的全面認識；（2）基於少數幾種趨磁細菌研究而建立的磁小體化石識別標準和方法存在局限，甚至有些標準並不準確，制約尋找識別磁小體化石的進度，完善原有的識別標準並建立新的磁小體化石識別標準迫在眉睫；（3）缺乏系統的微生物分子生態學、電子顯微學和納米磁學研究，導致並未建立「趨磁細菌種類-磁小體生物礦化-磁小體磁學性質」三者的內在聯繫，造成目前學界還不能從磁小體化石的磁學性質和晶體結構特徵獲得地質歷史時期趨磁細菌的生物學和生態學信息，限制磁小體化石的古地磁學和古環境學應用。

針對上述問題，近年來，中國科學院地質與地球物理研究所地磁場與生物圈演化學科組研究團隊聯合中科院物理研究所、法國巴黎第六大學、澳大利亞國立大學等，對環境中未培養的趨磁細菌展開生物地磁學和地球生物學多學科交叉研究。研究人員建立「螢光-電子顯微鏡聯用」新技術（FISH-SEM和FISH-TEM）（圖1），結合趨磁細菌種類鑑定的螢光顯微鏡觀測信號與磁小體結構觀測的電子顯微鏡觀測信號，首次在單細胞水平實現未培養趨磁細菌的種類鑑定和生物礦化研究。應用該技術，研究人員已從北京及周邊區域湖泊（如密雲水庫、北海）、西安及周邊區域湖泊（如未央湖、護城河和鹹陽湖等）、以及河北秦皇島近海沿線的半鹹水和海洋環境（如湯河、石河入海口和七裏海等）中發現四個門類超過二十餘種趨磁細菌新菌種；應用同步輻射技術，對每一種趨磁細菌的一個細胞開展從微納米尺寸到原子水平的綜合研究。

近期，研究人員對來自西安未央湖沉積物中的豆形趨磁性桿菌WYHR-1進行細胞形態、化學成分及其磁小體的晶體生長過程進行研究，發現趨磁細菌能在細胞內礦化合成「納米尺寸大小、晶體結構獨特」的磁鐵礦（Fe3O4）顆粒（也稱磁小體），磁小體的晶體生長過程和晶型多樣，但在同一類群或同一種趨磁細菌中具有獨特性。

研究發現，WYHR-1在細胞內合成「子彈頭形」磁鐵礦晶體顆粒，具有典型的「多階段晶體生長」模式：顆粒初始各向同性生長到～20-22 nm時，開始各向異性生長（長度增加速度大於寬度增加速度），到長度～75 nm和寬度～35 nm後，顆粒寬度基本保持不變，長度增加到～150-180 nm，個別顆粒（～1.1%）長度可達～280 nm。WYHR-1磁小體在初始生長階段，無明顯晶型，各向異性生長時，始終沿[001]方向拉長生長。成熟的WYHR-1磁小體具有標準的子彈頭形，顆粒底部相對平整，為一個較大的{100}面，顆粒側面圓柱形，頂部圓錐形，少數顆粒頂端殘留一個小的{100}面。對整個磁小體鏈進行HAADF-STEM三維重構和STEM旋進電子衍射（即ASTAR）分析，結果表明，WYHR-1磁小體鏈束大致由2-3條磁小體鏈緊密排列構成，單個顆粒均沿[001]方向排列成鏈（圖2）。

研究人員對比上述研究結果和前期研究，發現WYHR-1與其它趨磁細菌不同，其磁小體的晶體生長過程及其晶型具有獨特性。比如，趨磁球菌SHHC-1磁小體為八面體形磁鐵礦晶體（Zhang et al. Front Microbiol，2017）、趨磁螺菌AMB-1磁小體為稍微拉長的立方-八面體形 （Li et al. Geochem Geophys Geosyst，2013）、趨磁桿菌SHHR-1磁小體為拉長截角六稜柱形（Li et al. appl Environ Microbiol，2017）、趨磁大桿菌MYR-1為拉長的、彎曲的子彈頭形，其磁小體也具有「多階段晶體生長」模式，但是初始階段晶體各項同性生長成為立方-八面體，隨後顆粒多沿[112]或[114]，甚至[111]方向拉長生長到一定階段後，改變拉長方向，最終統一沿[001]方向拉長生長，因此，成熟MYR-1磁小體顆粒多為彎曲的，其顆粒底面為一較大的{111}面（Li et al. J R Soc Interface，2015）。

綜合上述研究，研究人員提出磁小體的生物礦化模式（至少從晶體生長方面）具有多樣性，但是其晶體生長過程在基因層面上受不同趨磁細菌類群或菌種/菌株的嚴格調控，其晶型因而具有特異性（圖3）。趨磁細菌磁小體是潛在磁性納米化石，在未來研究中，可通過分析沉積物中的磁小體化石的形貌特徵及其相應的磁性性質，獲得古趨磁細菌類群或種類的信息，從而同時開展「古趨磁細菌、古環境和古地磁場」研究。(生物谷Bioon.com）