圖1 箐門齒魚生態復原圖(蘇柏恩(Brian Choo)繪製)。
圖2 箐門齒魚腦顱照片及腦腔復原。A,篩蝶部腦顱腹面;B,耳枕區腦顱腹面;C,腦腔腹面復原;D,腦腔左側面復原,半透明外殼示意腦顱。II-X示意第2-10對腦神經管(盧靜供圖)。
圖3 泥盆紀硬骨魚類各大類群腦腔對比示意圖(盧靜供圖)。
2016年6月3日,美國《Science Advances》雜誌在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏課題組盧靜等人的最新研究成果。藉助高精度CT掃描技術,他們對4.1億年前的掠食魚類箐門齒魚的精細腦腔結構進行詳細研究,揭示了箐門齒魚兼具肉鰭魚類幹群和冠群鑲嵌特徵,開始解開肉鰭魚類早期演化階段的層層謎團。
硬骨魚類是脊椎動物演化的主幹,下分肉鰭魚類和輻鰭魚類兩大支系,它們競逐地球水域的統治權。今天,水中的肉鰭魚類僅剩肺魚和空棘魚,在繁榮多樣的輻鰭魚類陰影中苟延殘喘。然而,在志留紀-泥盆紀的「魚類時代」中,佔據壓倒性優勢的卻是肉鰭魚類,它們沿著許多方向分化成各種形態,並在約3.8億年前的晚泥盆世登上陸地,演化出包括人類在內的四足動物。
肉鰭魚類在大約四億年前的早泥盆世開始了爆發式大發展,這個時代將肉鰭魚類的整個演化歷史分為前後截然不同的兩個階段。在這之前的肉鰭魚類被歸入肉鰭魚類幹群,以夢幻鬼魚和斑鱗魚為代表,形態十分原始,甚至並沒有發展出典型的肉鰭,它們的鰭與輻鰭魚類沒有多大不同。而在這之後,我們熟悉的肺魚類、空棘魚類和四足形類(陸地脊椎動物的直接祖先)等肉鰭魚大類群紛紛演化出來,它們通常被統稱為肉鰭魚類冠群或現代肉鰭魚類。
早泥盆世的現代肉鰭魚類大發展中還出現了一個類群,雖然在生存時間、繁盛程度乃至知名度方面都無法與另外幾個大類群相比,但卻演化成了那個時代最兇猛的掠食者,這就是爪齒魚類(Onychodonts)。
這是一群神秘的魚類,它們的全部演化歷史都局限在泥盆紀的六千萬年中,目前已知的爪齒魚類僅有六個屬,而且化石大都很破碎,多數情況下,只有巖層中散落的長而彎曲,頗類似猛禽利爪形狀的可怕牙齒標誌著這些掠食者的存在。直到20世紀下半葉在澳大利亞發現了比較完整的爪齒魚化石,才讓我們對這類魚的全貌有所了解。
化石顯示,爪齒魚類具有強壯的肩部,頭骨各部分可以擴張,方便制服和吞咽大的動物。它們標誌性的巨大尖牙成兩簇輪狀並排在下頜前端,稱為「齒旋」,口閉合時收入口腔頂部刀鞘般深深的窩中。這種可怕的牙齒能夠像魚叉一樣刺入獵物軀體,使其無法逃脫。在一條約60cm長的爪齒魚體內,竟發現了一條長達30cm的盾皮魚殘軀。一切證據都指向一種兇殘、高效,適應於伏擊捕食大型獵物的水中「殺手」。
除了可怕的捕食結構,研究者還有其他充足理由對這些神秘的「殺手」保持高度關注。爪齒魚類身上混合了肉鰭魚乾群特徵、現代肉鰭魚類典型特徵和其自身演化出的獨有特徵,理清楚這團特徵的「亂麻」,對於確定爪齒魚類的分類地位,追溯現代肉鰭魚類的早期演化歷程具有重要的意義。
通常,魚類腦顱複雜精細的結構能夠提供最大量的形態信息,幫助理清楚這團「亂麻」。然而,澳大利亞發現的爪齒魚雖然相當完整,但重要的腦顱部分卻沒有保存下來,由於這部分信息的缺失,對爪齒魚類的研究陷入了難為無米之炊的處境。
來自我國雲南的化石發現為解決上述問題提供了新的契機。早泥盆世的滇東是肉鰭魚乃至整個硬骨魚類的演化「搖籃」,在這裡發現了原始硬骨魚類幾乎所有大類群目前已知的最早期代表,其中包括了目前最古老的爪齒魚類于氏箐門齒魚(Qingmenodus yui)。
目前只發現了箐門齒魚的頭部骨骼。4.1億年前當它活著時候,全長大概有15cm,齒旋等爪齒魚類的標誌特徵表明它雖然軀體較小,但也是一種兇猛的掠食者。更令人興奮的是,它保存了腦腔、內耳、神經和血管通路等一整套在澳大利亞的爪齒魚類化石中缺失的重要腦顱形態信息,這就為研究爪齒魚類乃至整個肉鰭魚類早期演化歷史補上了重要的一個證據。
高精度CT斷層掃描和數位化三維重建技術使得對箐門齒魚腦顱結構的詳細研究成為可能。這些新技術使研究者得以發現一些前所未見的、深藏在化石內部的精細結構。在箐門齒魚的吻部有著一系列骨質的分枝小管,這種構造過去只在肺魚類中發現過,很可能與某種特殊的感覺器官有關,這也許是爪齒魚類得以成為高效水中殺手的另一秘笈。
更出人意料的結果是,箐門齒魚的內耳和腦腔構造竟和空棘魚類有很多相似之處。這些新證據表明,爪齒魚類和空棘魚類有很密切的親緣關係。可以說,空棘魚類剛剛出現不久的時候,有一個支系就分了出去,向著高度適應掠食生活的方向發展,從而演化成了爪齒魚類。
研究還顯示,箐門齒魚的腦顱結構保留了諸多原始特徵,特別是過去一些認為爪齒魚類獨有的特徵,實際上也是原始肉鰭魚類的古老特徵,這使得爪齒魚類成為聯結肉鰭魚類幹群與冠群的關鍵環節,更清晰地展示了現代肉鰭魚類,人類曾經在「魚類時代」稱雄地球水域的魚形祖先,是如何演化而來的。
該項研究得到了國家自然科學基金項目與科技部973項目的支持。(原標題:4.1億年前水中掠食者揭示肉鰭魚類早期演化格局)
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