基因和進化論放在一起，完全可以詮釋生命的來龍去脈。這是一個大體上自洽的體系，雖然很多細節還可以不斷完善。道金斯其實說，只要是碰巧的一些分子組合有自我複製能力，就可以說是生命，不一定需要DNA。複製、變異和淘汰簡單的三種機制可以演變出所有大千世界生命現象裡的林林總總。
常人直覺上覺得進化論有問題的地方，是因為人類對複雜體系才剛開始懂些皮毛，並不一定是支持複雜體系的簡單機制有問題。比如，博弈論裡的動態平衡（就是電影《美麗心靈》裡的那什研究的那些個東西），可能幫助進化論解釋很多費解的東西，比如為什麼雌性要雄性追，即使心意已定(確實有一種鳥，母鳥會等公鳥給她搭個巢，才會投降)；為什麼人群裡自私的人和無私的人比例是穩定的。
說到自私，對「自私的基因」最普遍的誤解是，把「基因自私」和「生物個體自私」混為一談。按照道金斯的說法，所有基因都自私而盲目地追求在基因池裡最大化，但只有很少的基因決定生物體本身是自私的。比如，確實有「無私」和「向善」的基因，包括人類的同情心。這些無私的基因也會自私地追求自身的最大化。它們沒有滅絕，是因為它們和「損人利己」的基因在進化的博弈過程裡達成了動態平衡。沒有惡，就沒有善，反之亦然。
整個人類文明裡「戲劇化」的那些個東西，所謂「The Human Experience」, 都可以解釋為我們幾十萬年裡幾乎完全沒變化的基因和只有短短幾千年的「文明」之間的衝突。看看豆瓣的各項排行，就非常清楚最常見的衝突是什麼。對了，就是男女之間的種種悲喜劇。按道金斯的說法來演繹，自從生殖細胞分化出「多產一點點」和「少產一點點」兩種策略，性別差異就註定了，幾億年後電影榜單會有「言情」一類也註定了。
看懂了這些之後，下一個坎是能不能再找出」生命的意義「來。這是很考驗人的，這本書幫不了你。按照通常的說法，這是個過程，也是很個人的事情。通常的說法通常是有道理的。我個人只是希望能早十幾年看到這本書。
這本「三十周年紀念版」增加了後來這30年裡的一些內容，包括跟web 2.0一起流行起來的「meme——覓母」，就是「想法基因」。一個個想法碎片，正在新一代的Web上複製、變異、淘汰。對不少人來說，meme和gene的進化同樣有趣。我覺得道金斯把這個放在後面，多少有軟化劑的意思。不過也不一定。按照他的說法，即使河狸搭房子用的石頭，如果是基因競爭過程裡內在的一部分，也應該被看作生命體的一部分。有些禪意，對吧？
生存機器最初是作為基因的貯藏器而存在的。它們的作用是消極的--僅僅是作為保護壁使基因得以抵禦其敵手所發動的化學戰以及意外的分子攻擊。在古代，原始湯裡大量存在的有機分子是它們賴以為生的"食料"。這些有機食物千百年來在陽光的有力的影響下孳生繁殖，但隨著這些食物的告罄，生存機器一度逍遙自在的生活也告結束。這時，它們的一大分支，即現在人們所說的植物，開始利用陽光直接把簡單分子建成複雜分子，並以快得多的速度重新進行發生在原始湯裡的合成過程。另外一個分支，即現在人們所說的動物，"發現了"如何利用植物通過化學作用所取得的勞動果實。動物要麼將植物吃掉，要麼將其他的動物吃掉。隨著時間的推移，生存機器的這兩大分支逐步發展了日益巧妙的技能，來加強其生活方式的效能。與此同時，新的生活方式層出不窮，小分支以及小小分支逐漸形成，每一個小分支部在某一特殊方面，如在海洋裡、陸地上、天空中、地下、樹上、或其他生活體內，取得超人一等的謀生技能。這種小分支不斷形成的過程，終於帶來了今日給人類以如此深刻印象的豐富多採的動植物。
動物和植物經過進化都發展成為多細胞體，每一個細胞都獲得全套基因的完整拷貝。這個進化過程始於何時，為什麼會發生，整個過程經過幾個獨立的階段才告完成，這一切我們都無從知道。有人以"群體"（colony）來比喻動植物的軀體，把它們說成是細胞的"群體"。我卻寧願把軀體視為基因的群體，把細胞視為便於基因的化學工業進行活動的工作單位。
儘管我們可以把軀體稱為基因的群體，但就其行為而言，各種軀體確實取得了它自己的獨特個性。一隻動物是作為一個內部協調的整體，即一個單位，而進行活動的。我在主觀意識上覺得自己是一個單位而不是一個群體。這是意料中的事情。選擇的過程有利於那些能同其他基因合作的基因。為爭奪稀有資源，為吞食其他生存機器並避免讓對方吃掉，生存機器投身於激烈無情的競爭和鬥爭中去。
為了進行這一切競爭和鬥爭，在共有的軀體內存在一個中央協調的系統必然比存在無政府狀態有利得多。時至今日，發生於基因之間的交錯的共同進化過程已經發展到這個地步，以致個體生存機器所表現的集群性（communal nature）實質上已不可辨認。事實上，很多生物學家不承認存在這種集群性，因此也不同意我的觀點。
就本書在後面章節中提到的種種論點的"可靠性"（新聞工作者用語）而言，幸而這種分歧在很大程度上是學術性的。如果我們在談論生存機器的行為時反覆提到基因，那未免會使人感到厭煩，事實上也沒有必要這樣做；正如我們談論汽車的性能時提到量子和基本粒子反覺不便一樣。實際上，把個體視為一個行為者，它"致力"於在未來的世代中增加基因的總量，這種近似的提法在一般情況下自有其方便之處。而我使用的亦將是簡便的語言。除非另作說明，"利他行為"與"自私行為"都是指某一個動物個體對另一個動物個體的行為。
這一章將論述行為，即生存機器的動物分支廣泛利用的那種快速動作。動物已經變成活躍而有進取心的基因運載工具--基因機器。在生物學家的詞彙裡面，行為具有快速的特性。植物也會動，但動得異常緩慢。在電影的快鏡頭裡，攀緣植物看起來象是活躍的動物，但大多數植物的活動其實只限於不可逆轉的生長。而另一方面，動物則發展了種種的活動方式，其速度超過植物數十萬倍。此外，動物的動作是可逆轉的，可以無數次重複。
動物發展的用以進行快速動作的機件是肌肉。肌肉就是引擎，它象蒸汽機或內燃機，以其貯藏的化學燃料為能量產生機械運動。不同之處在於：肌肉以張力的形式產生直接的機械力，而不是象蒸汽機或內燃機那樣產生氣壓。但肌肉與引擎相類似的另外一點是，它們通常憑藉繩索和帶有鉸鏈的槓桿來發揮其力量。在人體內，槓桿就是骨骼，繩索就是腱，鉸鏈就是關節。關於肌肉如何通過分子進行活動的方式，人們知之甚多，但我卻感到下面的問題更有趣：我們如何控制肌肉收縮的時間和速度。
你有沒有觀察過構造複雜的人造機器？譬如說，針織機或縫紉機、紡織機、自動裝瓶機或乾草打包機。這些機械利用各式各樣的原動力，如電動馬達或拖拉機。
但這些機械在運轉時如何控制時間和速度卻是一個更其複雜的問題。閥門會依次開啟或關閉，綑紮乾草的鋼抓手會靈巧地打結並在最恰當的時刻伸出割刀來切斷細繩。許多人造機器的定時操作是依靠凸輪來完成的。凸輪的發明的確是個輝煌的成就。它利用偏心輪或異形輪把簡單的運轉轉變為複雜的、帶節奏性的運轉。
自動演奏樂器的原理與此相仿。其他樂器，如蒸汽風琴，或自動鋼琴等則利用經過按一定模式打孔的紙制捲軸或卡片來發出音調。近年來，這些簡單的機械定時裝置有被電子定時裝置取代的趨向。數字計算機就是個例子。它們是大型的多能電子裝置，能夠用以產生複雜的定時動作。象計算機這樣的現代電子儀器，其主要元件是半導體，我們所熟悉的電晶體便是半導體的一種形式。
生存機器看來繞過了凸輪和打孔卡片。它使用的定時裝置和電子計算機有更多的相同之處，儘管嚴格說來，兩者的基本操作方式是不同的。生物計算機的基本單位是神經細胞或稱作神經原。就其內部的工作情況看來，是完全不同於電晶體的。神經原用以在彼此之間通訊的密碼確實有點象計算機的脈衝碼，但神經原作為一個數據處理單位比晶休管複雜得多。一個神經原可以通過數以萬計的接線與其他單位聯繫，而不僅僅是三個。神經原工作起來比電晶體慢些，但就微型化而言，電晶體卻大為遜色。因此，過去二十年來微型化是主宰電子工業的一種傾向。關於這一點，下面這個事實很能說明問題：在我們的腦袋裡大約有一百億個神經原，而在一個腦殼中最多也只能塞進幾百個電晶體。
植物不需要神經原，因為它們不必移動就能生活下去。但大多數的動物類群都有神經原。在動物的進化過程中，它們可能老早就"發現"了神經原，後來為所有的類群繼承了下來；也有可能是分別幾次重新發現的。
從根本上說，神經原不過是一種細胞。和其他的細胞一樣，有細胞核和染色體。
但它的細胞壁卻形成拉長了的、薄的線狀突出部分。通常一個神經原有一條特別長的"線"，我們稱之為軸突。一個軸突的寬度狹小到只有在顯微鏡下才能辨認，但其長度可能有好幾英尺。有些軸突甚至和長頸鹿的頸部一樣長。軸突通常由多股集束在一起，構成我們稱之為神經的多心導線。這些軸突從軀體的一部分通向其他部分，象電話幹線一樣傳遞消息。其他種類的神經原具有短的軸突，它們只見於我們稱之為神經節的密集神經組織中。如果是很大的神經原，它們也存在於腦子裡。就功能而言，我們可以認為腦子和計算機是相類似的，因為這兩種類型的機器在分析了複雜模式的輸入信號並參考了存貯的數據之後，都能發出複雜模式的輸出信號。
腦子對生存機器作出實際貢獻的主要方式在於控制和協調肌肉的收縮。為了達到這個目的，它們需要有通向各個肌肉的導線，也就是運動神經。但對基因的有效保存來說，只有在肌肉的收縮時間和外界事件發生的時間具有某種關係時才能實現。上下頜的肌肉必須等到嘴巴裡有值得咀嚼的東西時收縮才有實際意義。同樣，腿部肌肉要在出現有值得為之奔跑過去或必須躲避的東西時，按跑步模式收縮才有實際意義。為了這個緣故，自然選擇有利於這樣一些動物，它們具備感覺器官，將外界發生的各種形式的有形事件轉化為神經原的脈衝碼。腦子通過稱為感覺神經的導線與感覺器官--眼、耳、味蕾等--相連。感覺系統如何發生作用尤其使人感到費解，因為它們識別影象的高度複雜技巧遠勝於最優良的、最昂貴的人造機器。如果不是這樣的話，打字員都要成為冗員，因為她們的工作完全可以由識別言語或字跡的機器代勞。在未來的數十年中，打字員還是不會失業的。
從前某個時候，感覺器官可能在某種程度上直接與肌肉聯繫，實際上，今日的海葵還未完全脫離這種狀態，因為對它們的生活方式來說，這樣的聯繫是有效的。
但為了在各種外界事件發生的時間與肌肉收縮的時間之間建立更複雜的和間接的聯繫，那就需要有某種形式的腦子作為媒介物。在進化過程中，一個顯著的進展是記憶力的"發明"。藉助這種記憶力，肌肉收縮的定時不僅受不久以前而且也受很久以前的種種事件的影響。記憶裝置，或貯存器，也是數字計算機的主要部件。計算機的記憶裝置比我們的記憶力更為可靠，但它們的容量較小，而且在信息檢索的技巧方面遠遜於我們的記憶力。
生存機器的行為有一個最突出的特徵，這就是明顯的目的性。在這樣說的時候，我指的不僅是生存機器似乎能夠深思熟慮去幫助動物的基因生存下去，儘管事實的確是這樣。我指的是生存機器的行為和人類的有目的的行為更為類似這一事實。我們看到動物在"尋找"食物、配偶或迷途的孩子時，我們總是情不自禁地認為這些動物在那時的感受和我們自己在尋找時所體驗到的某些感受一樣。這些感受可能包括對某個對象的"欲望"，對這個嚮往的對象形成的"心象"以及存在於心目中的"目的"。我們每一個人出於自身的體驗都了解這一事實：現代生存機器之中至少有一種已經通過進化的歷程，使這個目的性逐漸取得我們稱之為"意識"的特性。我不通曉哲理，因此無法深入探討這個事實的含義。但就目前我們所討論的課題而言，幸而這是無關緊要的。因為我們把機器的運轉說成好象由某種目的性所驅使，而不論其是否真的具有意識，這樣來得方便些。這些機器基本上是非常簡單的，而且無意識的追蹤目標狀態的原理在工程科學中經常應用。瓦特蒸汽調速器便是其中一個典型例子。
它所牽涉到的基本原理就是我們稱之為負反饋的原理，而負反饋又有多種多樣的形式。一般他說，它是這樣發生作用的：這種運轉起來好象帶有自覺目的的"目的機器"配有某種度量裝置，它能測量出事物的現存狀態和"要求達到的"狀態之間的差距。機器的這種結構方式使它能在差距越大時運轉得越快。這樣，機器能夠自動地減少差距--稱之為負反饋的道理就在於此--在"要求達到的"狀態實現時，機器能自動停止運轉。瓦特調速器上裝有一對球，它們借蒸汽機的推動力而旋轉。這兩隻球分別安裝在兩條活動連接的杆臂的頂端。隨著球的轉速增大，離心力逐漸抵消引力的結果，使杆臂越來越接近水平。由於杆臂連接在為機器提供蒸汽的閥門上，當杆臂接近水平時，提供的蒸汽就逐漸減少。因此，如果機器運轉得過快，蒸汽的饋給量就會減少，從而機器運轉的速度也就慢下來。反過來，如果機器運轉得過慢，閥門會自動地增加蒸汽饋給量，從而機器運轉的速度也隨著增快。但由於過調量或時滯的關係，這類目的機常常發生振蕩現象。為了彌補這種缺陷，工程師總是設法添加某種設備以減少這種振蕩的幅度。
瓦特調速器"要求達到的"狀態是一定的旋轉速度。顯然，機器本身並非有意識地要求達到這個速度。一臺機器的所謂的"目的"不過是指它趨向於恢復到那種狀態。近代的目的機器把諸如負反饋這樣的基本原理加以擴大，從而能夠進行複雜得多的"逼真的"動作。比方說，飛彈好象能主動地搜索目標，並且在目標進入射程之後進行追蹤，與此同時，它還要考慮目標逃避追擊的各種迂迴曲折的動作，有時甚至能"事先估計"到這些動作或"先發制人"。這些細節這裡不擬詳談。簡單他說，它們牽涉到各式各樣的負反饋、"前饋"以及工程師們熟知的一些其他原理。就我們所知，這些原理現在已廣泛地應用於生活體的運動中。我們沒有必要認為飛彈是一種具有任何近似於意識的東西，但在一個普通人眼中，飛彈那種顯然是深思熟慮的、目的性很強的動作教人難以相信，這枚飛彈不是由一名飛行員直接控制的。
一種常見的誤解是，認為飛彈之類的機器是有意識的人所設計和製造的，那麼它必然是處在有意識的人的直接控制下。這種誤解的另一個變種是："計算機並不能真的下棋，因為它們只能聽命於操縱計算機的人"。我們必須懂得這種誤解的根源，因為它影響到我們對所謂基因如何"控制"行為的含義的理解。計算機下棋是一個很能說明問題的例子，因此我想扼要地談一下。
計算機下棋今天還未能達到象棋大師那樣的水平，但它足以與一個優秀的業餘棋手相比美。更準確的說法是，計算機的程序足以與一個優秀的業餘棋手相比美，因為程序本身對使用哪一臺具體的計算機來表演其技巧是從不苛求的。那麼，程序編制員的任務是什麼呢？第一，他肯定不象一個演木偶戲的牽線人那樣每時每刻操縱計算機。這是作弊行為。他編好程序，把它放入計算機內，接著計算機便獨立操作：沒有人進行幹預。除了讓對手把他的一著按入機內。程序編制員是否預先估計到一切可能出現的棋步，從而編好一份長長的清單，列出針對每一種情況的妙著？當然不是這樣。因為在棋局中，可能出現的棋步多如恆河沙數，就是到了世界末日也編不出一份完備的清單。也是出於同樣的理由，我們不可能為計算機編制這樣一份程序，使它能在"電腦"裡事先走一次所有可能出現的棋步，以及所有可能的應著，以尋求克敵制勝的戰略。不同的棋局比銀河裡的原子還要多。這些僅僅是瑣細的問題，說明為下棋的計算機編製程序時面臨的難題，事實上這是一個極難解決的難題。即使是最周密的程序也不能和象棋大師匹敵，這是不足為奇的。
程序編制員的作用事實上和一個指點他的兒子怎樣下棋的父親差不多。他把主要的步法提綱摯領地告訴計算機，而不是把適用於每一種開局的各種步法都告訴它。他不是用我們日常使用的語言逐字地說，"象走對角線"，而是用數學的語言這樣說，"象的新坐標來自老坐標，程序是在老坐標X以及老坐標y上加上同一個常數，但其符號不必相同。"實際上使用的語言當然更簡潔些。接著他可以再把一些"忠告"編入程序內，使用的是同樣的數學或邏輯語言，其大意如果用我們日常的語言來表達，不外是"不要把你的王暴露在敵前"，或一些實用的訣竅，如一馬"兩用"，同時進攻對方兩子。這些具體的棋步是耐人尋味的，但講下去未免離題太遠。重要的是，計算機在走了第一步棋之後，它就需要獨立操作，不能指望它的主人再作任何指點。程序編制員所能做的一切只是在事先竭盡所能把計算機部署好，並在具體知識的提供以及戰略戰術的提示兩者之間取得適當的平衡。
基因也控制它們的生存機器的行為，但不是象直接用手指牽動木偶那樣，而是象計算機的程序編制員一樣通過間接的途徑。基因所能做到的也只限於事先的部署，以後生存機器在獨立操作時它們只能袖手旁觀。為什麼基因如此缺乏主動精神呢？為什麼它們不把韁繩緊握在手，隨時指揮生存機器的行為呢？這是因為時滯造成的困難。有一本科學幻想小說，它通過比擬的手法非常巧妙地說明了這個問題。這本扣人心弦的小說是霍伊爾（Fred Hoyle）和埃利奧特（John Elliot）合著的《安德洛墨達（Andromeda）的A》。象一切有價值的科學幻想小說一樣，它有一些有趣的科學論點作為依據。可是，說也奇怪，這本小說對其中一個最重要的科學論點似乎有意避而不談，而是讓讀者自己去想像。如果我在這裡把它和盤託出，我想兩位作者不會見怪吧。
離開我們兩百光年之遙的安德洛墨達星座裡有一個文明世界。那裡的人想把他們的文化傳播到一些遠方的世界去。怎樣做才是最好的辦法呢？直接派人走一次是不可能的。在宇宙中，你從一個地方到另外一個地方的最大速度，理論上不能超過光速這個上限，何況實際上由於機械功率的限制，最高速度要比光速低得多。
此外，在宇宙中，可能並沒有那麼多的世界值得你去走一趟，你知道朝哪一方向進發才會不虛此行呢？無線電波是和宇宙其餘部分聯繫的較理想的手段，因為，如果你有足夠的能量把你的無線電信號向四面八方播送而不是定向發射的話，能收到你的電波的世界就非常多（其數目與電波傳播的距離的平方成正比）。無線電波以光速傳播，也就是說，從安德洛墨達發出的信號要經過二百年才能到達地球。這樣遠的距離使兩地之間無法進行通話。就算從地球上發出的每一個信息都會被十二代的人一代一代地傳達下去，試圖和如此遙遠的人進行通話無論如何是勞民傷財的。
這是個我們不久就要面臨的實際問題。地球與火星之間，無線電波要走四分鐘左右。毫無疑問，太空人今後必須改變談話的習慣，說起話來不能再是你一句我一句那樣，而必須使用長長的獨白，自言自語。這種通話方式與其說是對話，不如說是通信。作為另外一個例子，佩恩（Roger Payne)指出，海洋的音響效果具有某些奇特的性質，這意味著弓背鯨發出的異常響亮的"歌聲"在理論上可以傳到世界各處，只要它們是遊在海水的某個深度上。弓背鯨是否真的彼此進行遠距離通話，我們不得而知。如果真有其事的話，它們所處的困境就象火星上的宇宙航行員一樣。按照聲音在水中傳播的速度，弓背鯨的歌聲傳到大西洋波岸然後等對方的歌聲再傳回來，前後需要兩小時左右。在我看來，弓背鯨的獨唱往往持續八分鐘，其間並無重複之處，然後又從頭唱起，這樣周而復始地唱上好多遍，每一循環歷時八分鐘左右，其原因就在於此。
小說中的安德洛墨達人也是這樣做的。他們知道，等候對方的回音是沒有實際意義的，因此他們把要講的話集中在一起，編寫成一份完整的長篇電文，然後向空間播送，每次歷時數月，以後又不斷重複。不過，他們發出的信息和鯨魚的卻大有逕庭。安德洛墨達人的信息是用電碼寫成的，它指導別人如何建造一臺巨型計算機並為它編製程序。這份電文使用的當然不是人類的語言。但對熟練的密碼員來說，幾乎一切密碼都是可以破譯的；尤其是密碼設計者本來的意圖就是讓它便於破譯。這份電文首先為班克（Jodrell Bank)的無線電望遠鏡所截獲，電文最後也被譯出。按照指示，計算機終於建成，其程序亦得以付諸實施。結果卻幾乎為人類帶來災難，因為安德洛墨達人並非對一切人都懷有利他主義的意圖。這臺計算機幾乎把整個世界置於它的獨裁統治之下。最後，主人公在千鈞一髮之際用利斧砸碎了這臺計算機。
在我們看來，有趣的問題是，在哪一個意義上我們可以說安德洛墨達人在操縱地球上的事務。他們對計算機的所作所為無法隨時直接控制。事實上，他們甚至連計算機已經建成這個事實也無從知道，因為這些情況要經過二百年才能傳到他們耳中。計算機完全獨立地作出決定和採取行動。它甚至不能再向它的主人請教一般的策略性問題。由於二百年的障礙難以逾越，一切指示必須事先納入程序。原則上，這和計算機下棋所要求的程序大致相同，但對當地情況具有更大的靈活性以及適應能力。這是因為這樣的程序不僅要針對地球上的情況，而且要針對具有先進技術的形形色色的世界，這些世界的具體情況安德洛墨達人是心中無數的。
正象安德洛墨達人必須在地球上有一臺計算機來為他們逐日作出決定，我們的基因必須建立一個腦袋。但是基因不僅是發出電碼指示的安德洛墨達人，它們也是指示本身，它們不能直接指揮我們這些木偶的理由也是一樣的：時滯。基因是通過控制蛋白質的合成來發揮其作用的。這本來是操縱世界的一種強有力的手段，但必須假以時日才能見到成效。培養一個胚胎需要花上幾個月的時間去耐心地操縱蛋白質。另一方面，關於行為的最重要的一點是行為的快速性。用以測定行為的時間單位不是幾個月而是幾秒或幾分之一秒。在外部世界中某種情況發生了：一隻貓頭鷹掠過頭頂，沙沙作響的草叢暴露了獵物，接著在頃刻之間神經系統猛然行動，肌肉躍起；接著獵物得以死裡逃生--或成為犧牲品。基因並沒有象這樣的反應時間。和安德洛墨達人一樣，基因只能竭盡所能在事先部署一切，為它們自己建造一臺快速的執行計算機。使之掌握基因能夠"預料"到的儘可能多的各種情況的規律，並為此提出"忠告"。但生命和棋局一樣是變幻莫測的，事先預見到一切是不現實的。象棋局的程序編制員一樣，基因對生存機器的"指令"不可能是具體而細微的，它只能是一般的戰略以及適用於生計的各種訣竅。
正如揚格（Young）所指出，基因必須完成類似對未來作出預測那樣的任務。當胚胎生存機器處於建造階段時，它此後一生中可能遇到的種種危險和問題都是未知之數。有誰能預言有什麼肉食動物會蹲伏在哪一個樹叢裡伺機襲擊它，或者有什麼腿快的活點心會在它面前突然出現，婉蜒而過？對這些問題人類不能預言，基因也無能為力。但某些帶普遍性的情況是可以預見的。北極熊基因可以有把握地預先知道，它們的尚未出生的生存機器將會有一個寒冷的環境。這種預測並不是基因進行思維的結果。它們從不思維：它們只不過是預先準備好一身厚厚的皮毛，因為在以前的一些軀體內，它們一直是這樣做的。這也是為什麼它們仍然能存在於基因庫的原因。它們也預見到大地將為積雪所覆蓋，而這種預見性體現在皮毛的色澤上。基因使皮毛呈白色，從而取得偽裝。如果北極的氣候急劇變化以致小北極熊發現它們出生在熱帶的沙漠裡，基因的預測就錯了。它們將要為此付出代價。小熊會夭折，它們體內的基因也隨之死亡。
在一個複雜的世界上，對未來作出預測是有一定風險的。生存機器的每一決定都是賭博行為，基因有責任事先為腦子編好程序，以便腦袋作出的決定多半能取得積極成果。在進化的賭場中，使用的籌碼是生存，嚴格說來，是基因的生存。但一般地說，作為合乎情理的近似說法，也可以說是個體的生存。如果你向下走到水坑邊去喝水，守候在水坑邊的食肉獸把你吃掉的風險就會增加。如果你不去的話，最後免不了要渴死。去也好，不去也好，風險都是存在的。你必須作出決定，以便讓基因獲得最大的能生存下去的機會。也許最好的辦法是忍著不喝，直到你非喝不可的時候才走下去喝個痛快，以便可以長時間不需要再喝水。這樣，你減少了到水坑邊去的次數，但是到了最後不得不喝的時候，你得低下頭去長時間的喝水。另外一個冒險的辦法是少喝多跑，即奔過去喝上一兩口，馬上就奔回來，這樣多跑幾次也能解決問題。到底哪一種冒險的策略最好，要取決於各種複雜的情況，其中食肉獸的獵食習慣也是一個重要的因素。食肉獸為了取得最大的效果，它們也在不斷改進其獵食習慣。因此，有必要對各種可能性的得失進行某種形式的權衡。但我們當然不一定認為這些動物在有意識地權衡得失。我們只要相信，如果那些動物的基因建造了靈敏的腦袋，使它們在打賭時往往成為贏家；那麼，作為直接的後果，這些動物生存下去的可能性就更大，這些基因從而得到繁殖。
我們可以把打賭這個隱喻稍加引伸。一個賭徒必須考慮三個主要的數量：賭注、機會、贏款。如果贏款額巨大的話，賭徒是願意下大賭注的。一個孤注一擲的賭徒準是有機會博取大量贏款的。他當然也有輸掉一切的可能，但平均說來，下大賭注的人和其他下小賭注以博取小額贏款的人比起來佔不到什麼便宜，也不見得會吃虧。交易所裡買空賣空的投機商和穩紮穩打的投資者之間也有類似之處。在某些方面，交易所這個比喻比賭場更貼切，因為賭場裡的輸贏是受到操縱的，莊家到頭來總歸是贏家（嚴格說來，這意味著下大賭注的人比下小賭注的人輸得多些，而下小賭注的人要比不打賭的人來得窮些。但在某種意義上對目前的論題來說，不打賭的例子是不怎樣合適的）。撇開這個不談，下大賭注和下小賭注似乎都各有理由。動物界中有沒有下大賭注的，或者有比較保守的動物？我們將在第九章中看到，人們通常可以把雄性的動物視為下大賭注、冒大風險的賭徒，而把雌性動物視為穩紮穩打的投資者，尤其是在雄性動物為配偶而相互爭奪的一雄多雌的物種中。閱讀本書的博物學家可以想到一些能稱為下大賭注、冒大風險的物種，以及其他一些比較保守的物種。這裡我要言歸正傳，談談基因如何對未來作預測這個帶有更大普遍意義的主題。
在一些難以預見的環境中，基因如何預測未來是個難題，解決這個難題的一個辦法是預先賦予生存機器以一種學習能力。為此，基因可以通過對其生存機器發出如下指示的形式來編製程序："下面這些會帶來好處：口中的甜味道、情慾亢進、適中的溫度、微笑的小孩等。而下面這些會帶來不快：各種痛苦、噁心、空空的肚皮、哭叫著的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之後便出現了不愉快的情況，切勿再做這種事情；在另一方面，重複做為你帶來好處的任何事情。"這樣編制的程序有一個好處，就是可以大大削減必須納入原來程序的那些詳盡的規則，同時可以應付事先未能預見到其細節的環境變化。在另一方面，仍然有必要作出某些預測。在我們所舉的例子裡，基因估計吃糖和交配可能對基因的生存有利，在這一意義上，口中的甜味以及情慾亢迸是"有益的"。但根據這個例子，它們不能預見到糖精和自瀆也可能為它們帶來滿足。它們也不能預見到，在我們這個糖多得有點反常的環境裡，糖吃得過多的危險性。
學習戰略已應用於計算機下棋的某些程序中。計算機和人對奕或和其他的計算機對弈時，這些程序確實能不斷得到改善。儘管它們備有一個規則和戰術庫，但它們的決定程序裡也帶有一個預先納入的小小的隨機趨向。它們把以往的種種決定記錄下來，每當贏得一局時，它們就稍微增加為這局棋帶來勝利的戰術的權重，以便計算機下次再度採用同樣戰術的可能性增加一些。
預測未來的一個最有趣的方法是模擬。一位將軍如果想知道某一項軍事計劃是否比其他可供選擇的計劃來得優越，他就面臨作出預測的問題。天氣、部隊的士氣以及敵人可能採取的反措施都是未知數。如果想知道這個計劃是否切實可行，一個辦法是把該計劃試行一下，看看其效果如何。然而，要把所有想像得出的計劃都試行一下是不可取的，因為願意"為祖國"獻身的青年畢竟有限，而各種可能的計劃實在多得很。進行與假想敵人交鋒的演習也可以考驗各種計劃的實踐性，這要比真刀真槍地幹一下好。演習可以採取"北國"與"南國"全面交戰的方式，使用的是空炮彈。但即使是這樣也要耗費大量時間和物資。比較節約一些的辦法是用玩具士兵和坦克在大地圖上移來移去進行演習。
近年來，計算機已肩負起大部分模擬的職能，不僅在軍事戰略方面，而且在諸如經濟學、生態學、社會學等必須對未來作出預測的一切領域。它使用的是這樣的技術：在計算機內樹立世界上某種事物的一個模型。這並不意味著，如果你揭開計算機的蓋子，就可以看到一個和模擬對象相同的微型模仿物。在下棋的計算機裡，記憶裝置內沒有任何看得出是棋盤以及馬和卒各就各位的"形象"。有的只是代表棋盤以及各種棋子位置的一行行的電子編碼。對我們來說，地圖是世界某一部分的平面縮影。在計算機裡面，地圖通常是以一系列城鎮和其他地點的名字來代表的。每個地點附有兩個數字--它的經度和緯度。計算機的電腦實際上如何容納它這個世界的模型是無關緊要的。重要的是容納的形式允許它操縱這個模型，進行操作和試驗，並以計算機操作員能夠理解的語言匯報運算的結果。通過模擬技術，以模型進行的戰役可以得出勝負，模擬的班機可以飛行或墜毀，經濟政策可以帶來繁榮或崩潰。無論模擬什麼，計算機的整個運算過程只需實際生活中極小的一部分時間。當然，這些反映世界的模型也有好壞之分，而且即使是上好的模型也只能是近似的。不管模擬得如何逼真也不能預測到將要發生的全部實際情況，但好的模擬肯定遠勝於盲目的試驗和誤差。我們本來可以把模擬稱為代替性的"試驗和誤差"，不幸的是，這個術語早為研究老鼠心理的心理學家所優先佔用了。
如果模擬是這樣一個好辦法，我們可以設想生存機器本該是首先發現這個辦法的，早在地球上出現人類以前，生存機器畢竟已經發明了人類工程學的許多其他方面的技術：聚焦透鏡和拋物面反射鏡、聲波的頻譜分析、伺服控制系統、聲納、輸入信息的緩衝存儲器以及其他不勝枚舉的東西，它們都有長長的名字，其具體細節這裡不必細說。模擬到底是怎麼一回事呢？我說，如果你自己要作出一個困難的決定，而這個決定牽涉到一些將來的未知量，你也會進行某種形式的模擬。你設想在你採取各種可供選擇的步驟之後將會出現的情況。你在腦子裡樹立一個模型，這個模型並不是世上萬物的縮影，它僅僅反映出依你看來是有關的範圍有限的一組實體。你可以在心目中看到這些事物的生動形象，或者你可以看到並操縱它們已經概念化了的形象。無論怎樣，不會在你的腦子裡出現一個實際上佔據空間的、反映你設想的事物的模型。但和計算機一樣，你的腦子怎樣表現這個模型的細節並不太重要，重要的是你的腦子可以利用這個模型來預測可能發生的事物。那些能夠模擬未來事物的生存機器，比只會在明顯的試驗和誤差的基礎上積累經驗的生存機器要棋高一著。問題是明顯的試驗既費時又費精力，明顯的誤差常常帶來致命的後果。模擬則既安全又迅速。
模擬能力的演化似乎終於導致了主觀意識的產生。其所以如此，在我看來，是當代生物學所面臨的最不可思議的奧秘。沒有理由認為電子計算機在模擬時是具有意識的，儘管我們必須承認，有朝一日它們可能具有意識。意識之產生也許是由於腦子對世界事物的模擬已達到如此完美無缺的程度，以致把它自己的模型也包括在內。顯然，一個生存機器的肢體必然是構成它所模擬的世界的一個重要部分；可以假定，為了同樣理由，模擬本身也可以視為是被模擬的世界的一個組成部分。事實上，"自我意識"可能是另外一種說法，但我總覺得這種說法用以解釋意識的演化是不能十分令人滿意的，部分原因是它牽涉到一個無窮盡的復歸問題--如果一個模型可以有一個模型，那麼為什麼一個模型的模型不可以有一個模型呢……？不管意識引起了哪些哲學問題，就本書的論題而言，我們可以把意識視為一個進化趨向的終點，也就是說，生存機器最終從主宰它們的主人即基因那裡解放出來，變成有執行能力的決策者。腦子不僅負責管理生存機器的日常事務，它也取得了預測未來並作出相應安排的能力。它甚至有能力拒不服從基因的命令，例如拒絕生育它們的生育能力所容許的全部後代。但就這一點而言，人類的情況是非常特殊的，我們在下面將談到這個問題。
這一切和利他行為和自私行為有什麼關係呢？我力圖闡明的觀點是，動物的行為，不管是利他的或自私的，都在基因控制之下。這種控制儘管只是間接的，但仍然是十分強有力的。基因通過支配生存機器和它們的神經系統的建造方式而對行為施加其最終的影響。但此後怎麼辦，則由神經系統隨時作出決定。基因是主要的策略制定者；腦子則是執行者。但隨著腦子的日趨高度發達，它實際上接管了越來越多的決策機能，而在這樣做的過程中運用諸如學習和模擬的技巧。這個趨勢在邏輯上的必然結果將會是，基因給予生存機器一個全面的策略性指示：請採取任何你認為是最適當的行動以保證我們的存在。但迄今為止還沒有一個物種達到這樣的水平。
和計算機類比以及和人類如何作出決定進行類比確實很有意思。但我們必須回到現實中來，而且要記注，事實上進化是一步一步通過基因庫內基因的差別性生存來實現的。因此，為使某種行為模式--利他的或自私的--能夠演化，基因庫內"操縱"那種行為的基因必須比"操縱"另外某種行為的、與之匹敵的基因或等位基因有更大的存活可能性。一個操縱利他行為的基因，指的是對神經系統的發展施加影響，使之有可能表現出利他行為的任何基因。我們有沒有通過實驗取得的證據，表明利他行為是可遺傳的呢？沒有。但這也是不足為奇的，因為到目前為止，很少有人對任何行為進行遺傳學方面的研究。還是讓我告訴你們一個研究行為模式的實例吧！這個模式碰巧並不帶有明顯的利他性，但它相當複雜，足以引起人們的興趣。這是一個說明如何繼承利他行為的典型例子。
蜜蜂有一種叫腐臭病（foul brood）的傳染病。這種傳染病侵襲巢室內的幼蟲。
養蜂人馴養的品種中有些品種比其他的品種更易於感染這種病，而且至少在某些情況下各品系之間的差異證明是由於它們行為上的不同。有些俗稱衛生品系的蜜蜂能夠找到受感染的幼蟲，把它們從巢室裡拉出來並丟出蜂房，從而迅速地撲滅流行病。那些易感染的品系之所以易於染病正是因為它們沒有這種殺害病嬰的衛生習慣。實際上這種衛生行為是相當複雜的。工蜂必須找到每一患病幼蟲所居住的巢室，把上面的蠟蓋揭開，拉出幼蟲，把它拖出蜂房門，並棄之於垃圾堆上。
由於各種理由，用蜜蜂做遺傳學實驗可以說是一件相當複雜的事情。工蜂自己一般不繁殖，因此你必須以一個品系的蜂后和另外一個品系的雄蜂雜交，然後觀察養育出來的子代工蜂的行為。羅森比勒（W.C.Rothenbunler）所作的實驗就是這樣進行的。他發現第一代子代雜交種的所有蜂群都是不衛生的：它們親代的衛生行為似乎已經消失，儘管事實上衛生的基因仍然存在，但這些基因已變成隱性基因了，象人類的遺傳藍眼睛的基因一樣。羅森比勒後來以第一代的雜交種和純粹的衛生品系進行"回交"（當然也是用蜂后和雄蜂），這一次他得到了絕妙的結果。子代蜂群分成三類：第一類表現出徹底的衛生行為，第二類完全沒有衛生行為，而第三類則是折衷的。這一類蜜蜂能夠找到染病的幼蟲，揭開它們的蠟蜂巢的蓋子，但只到此為止，它們並不扔掉幼蟲。據羅森比勒的猜測，可能存在兩種基因，一種是進行揭蓋的，另一種是扔幼蟲的。正常的衛生品系兩者兼備，而易受感染的品系則具有這兩種基因的等位基因--它們的競爭對手。那些在衛生行為方面表現為折衷的雜交種，大概僅僅具有揭蓋的基因（其數量是原來的兩倍）而不具有扔幼蟲的基因。羅森比勒推斷，他在實驗中所培育出來的，顯然完全是不衛生的蜂群裡可能隱藏著一個具有扔幼蟲的基因的亞群，只是由於缺乏揭蓋子基因而無能為力罷了。他以非常巧妙的方式證實了他的推斷：他自己動手把蜂巢的蓋子揭開。果然，蠟蓋揭開之後，那些看起來是不衛生的蜜蜂中有一半馬上表現出完全正常的把幼蟲扔掉的行為。
這段描述說明了前面一章提到的若干重要論點。它表明，即使我們對把基因和行為連接起來的各種胚胎因素中的化學連接一無所知，我們照樣可以恰如其分地說"操縱某種行為的基因"。事實上，這一系列化學連接可以證明甚至包括學習過程。例如，揭蠟蓋基因之所以能發揮作用，可能是因為它首先讓蜜蜂嘗到受感染的蜂蠟的味道。就是說，蜂群會發覺把遮蓋病仔的蠟蓋吃掉是有好處的，因此往往一遍又一遍地這樣做。即使基因果真是這樣發揮作用的，只要具有這種基因的蜜蜂在其他條件不變的情況下終於進行揭蓋活動，而不具有這種基因的蜜蜂不這樣做，那麼，我們還是可以把這種基因稱為"揭蓋子"的基因。
第二，這段描述也說明了一個事實，就是基因在對它們共有的生存機器施加影響時是"合作的"。扔幼蟲的基因如果沒有揭蓋基因的配合是無能為力的，反之亦然。不過遺傳學的實驗同樣清楚地表明，在貫串世世代代的旅程中，這兩種基因基本上是相互獨立的。就它們的有益工作而言，你盡可以把它們視為一個單一的合作單位；但作為複製基因，它們是兩個自由的、獨立的行為者。
為了進行論證，我們有必要設想一下"操縱"各種不大可能的行為的基因。譬如我說有一種假設的"操縱向溺水的同伴伸出援手的行為"的基因，而你卻認為這是一種荒誕的概念，那就請你回憶一下上面提到的衛生蜜蜂的情況吧。要記住，在援救溺水者所涉及的動作中，如一切複雜的肌肉收縮，感覺整合，甚至有意識的決定等等，我們並不認為基因是唯一的一個前提因素。關於學習、經驗以及環境影響等等是否與行為的形成有關這個問題我們沒有表示意見。你只要承認這一點就行了：在其他條件不變的情況下，同時在許多其他的主要基因在場，以及各種環境因素髮揮作用的情況下，一個基因，憑其本身的力量比它的等位基因有更大的可能促使一個個體援救溺水者。這兩種基因的差別歸根結底可能只是某種數量變數的差異。有關胚胎發育過程的一些細節儘管饒有風趣，但它們與進化的種種因素無關。洛倫茨明確地闡明了這一點。
基因是優秀的程序編制者，它們為本身的存在而編製程序。生活為它們的生存機器帶來種種艱難險阻，在對付這一切艱難險阻時這個程序能夠取得多大的成功就是判定這些基因優劣的根據。這種判斷是冷酷無情的，關係到基因的生死存亡。
下面我們將要談到以表面的利他行為促進基因生存的方式。但生存機器最感關切的顯然是個體的生存和繁殖，為生存機器作出各種決定的腦子也是如此。屬同一"群體"的所有基因都會同意將生存和繁殖放在首位。因此各種動物總是竭盡全力去尋找並捕獲食物，設法避免自己被抓住或吃掉；避免罹病或遭受意外；在不利的天氣條件下保護自己；尋找異性伴侶並說服它們同意交配；並以一些和它們享受的相似的優越條件賦予它們的後代。我不打算舉出很多例子--如果你需要一個例證，那就請你下次仔細觀察一下你看到的野獸吧。但我卻很想在這裡提一下一種特殊的行為，因為我們在下面談到利他行為與自私行為時必須再次涉及這種行為。我們可以把這種行為概括地稱為聯絡（communication）。
我們可以這樣說，一個生存機器對另一個生存機器的行為或其神經系統的狀態施加影響的時候，前者就是在和後者進行聯絡。這並不是一個我打算堅持為之辯護的定義，但對我們目前正在探討的一些問題來說，這個定義是能夠說明問題的。
我所講的影響是指直接的、偶然的影響。聯絡的例子很多：鳥、蛙和蟋蟀的鳴唱；狗的搖動尾巴和豎起長頸毛；黑猩猩的"露齒而笑"；人類的手勢和語言等。許許多多生存機器的行動，通過影響其他生存機器的行為的間接途徑，來促進其自身基因的利益。各種動物千方百計地使這種聯絡方式取得成效。鳥兒的鳴唱使人們世世代代感到陶醉和迷惘。我上面講過的弓背鯨的歌聲表達出更其高超的意境，同時也更迷人。它的音量宏大無比，可以傳到極其遙遠的地方，音域廣闊，從人類聽覺能夠聽到的亞音速的低沉的隆隆聲直到超音速的、短促的刺耳聲。螻蛄之所以能發出宏亮的歌聲，這是因為它們在泥土中精心挖成雙指數角狀擴音器一樣的土穴，在裡面歌唱，唱出的歌聲自然得到擴大。在黑暗中翩翩起舞的蜂群能夠為其他覓食的蜂群準確地指出前進的方向以及食物在多遠的地方可以找到。這種巧妙的聯絡方法只有人類的語言可以與之比美。
動物行為學家的傳統說法是，聯絡信號之逐步完善對發出信號者和接收信號者都有益。譬如說，雛雞在迷途或受凍時發出的尖叫聲可以影響母雞的行為。母雞聽到這種吱吱啁啁的叫聲後通常會應聲而來，把小雞領回雞群。我們可以說，這種行為的形成是由於它為雙方都帶來好處；自然選擇有利於迷途後會吱吱啁啁叫的雛雞，也有利於聽到這種叫聲後隨即作出適當反應的母雞。
如果我們願意的話（其實無此必要），我們可以認為雛雞叫聲之類的信號具有某種意義或傳達某種信息。在這個例子裡，這種呼喚聲相當於"我迷路了！"我在第一章中提到的小鳥發出的報警聲傳遞了"老鷹來了！"這一信息。那些收到這種信息並隨即作出反應的動物無疑會得到好處。因此，這個信息可以說是真實的。可是動物會發出假的信息嗎？它們會扯謊嗎？說動物說謊這種概念可能會令人發生誤解，因此我必須設法防止這種誤解的產生。我記得出席過一次比阿特麗斯（Beatrice）和加德納（Alan Gardner）主講的一次講座，內容是關於他們所訓練的遐邇聞名的"會說話的"黑猩猩華舒（她以美國手勢語表達思想。對學習語言的學者來說，她的成就可能引起廣泛的興趣）。聽眾中有一些哲學家，在講座結束後舉行的討論會上，對於華舒是否會說謊這個問題他們費了一番腦筋。我猜想，加德納夫婦一定有些納悶，為什麼不談談其他更有趣的問題呢？我也有同感。在本書中，我所使用的"欺騙"、"說謊"等字眼只有直截了當的含義，遠不如哲學家們使用的那麼複雜。他們感興趣的是有意識的欺騙。而我講的僅僅是在功能效果上相當於欺騙的行為。如果一隻小鳥在沒有老鷹出現的情況下使用"鷹來了"這個信號，從而把它的同伴都嚇跑，讓它有機會留下來把食物全都吃掉，我們可以說它是說了謊的。我們並不是說它有意識地去欺騙。我們所指的只不過是，說謊者在犧牲其同伴的利益的情況下取得食物。其他的小鳥之所以飛走，這是因為它們在聽到說謊者報警時作出在真的有鷹出現的情況下那種正常反應而已。
許多可供食用的昆蟲，如前一章提到的蝴蝶，為了保護自己而模擬其他味道惡劣的或帶刺的昆蟲的外貌。我們自己也經常受騙，以為有黃黑條紋相間的食蚜蠅就是胡蜂。有些蒼蠅在模擬蜜蜂時更是惟妙惟肖，肉食動物也會說謊。琵琶魚在海底耐著性子等待，將自己隱蔽在周圍環境中，唯一觸目的部分是一塊象蟲一樣蠕動著的肌肉，它掛在魚頭上突出的一條長長的"釣魚竿"末端。小魚遊近時，琵琶魚會在小魚面前抖動它那象蟲一樣的鉤餌，把小魚引到自己的隱而不見的咀巴旁。大咀突然張開，小魚被囫圇吞下。琵琶魚也在說謊。它利用小魚喜歡遊近象蟲一樣蠕動著的東西這種習性。它在說，"這裡有蟲"，任何"受騙上當"的小魚都難逃被吞掉的命運。
有些生存機器會利用其他生存機器的性慾。蜂蘭（bee orchid）會引誘蜜蜂去和它的花朵交配，因為這種蘭花活象雌蜂。蘭花必須從這種欺騙行為中得到的好處是傳播花粉，因為一隻分別受到兩朵蘭花之騙的蜜蜂必然會把其中一朵蘭花的花粉帶給另外一朵。螢火蟲（實際上是甲蟲）向配偶發出閃光來吸引它們。每一物種都有其獨特的莫爾斯電碼一樣的閃光方式，這樣，不同物種之間不會發生混淆不清的現象，從而避免有害的雜交。正象海員期待發現某些燈塔發出的獨特的閃光模式一樣，螢火蟲會尋找同一物種發出的密碼閃光模式。Photuris屬的螢火蟲雌蟲"發現"如果它們模擬Photinus屬的螢火蟲雌蟲的閃光密碼，它們就能把Photinus屬的螢火蟲雄蟲引入殼中。
Photuris屬的雌蟲就這樣做了。當一隻Photinus屬的雄蟲受騙接近時，雌蟲就不客氣地把它吃掉。說到這裡，我們自然會想起與此相似的有關塞王（Siren）和洛勒萊（Lorelei）的故事，但英國西南部的康瓦耳（Cornwall）人卻會追憶昔日那些為行劫而使船隻失事的歹徒，他們用燈籠誘船觸礁，然後劫掠從沉船中散落出來的貨物。
每當一個聯絡系統逐漸形成時，這樣的風險總會出現：即某些生物利用這個系統來為自己謀私利。由於我們一直受到"物種利益"這個進化觀點的影響，因此我們自然首先認為說謊者和欺騙者是屬於不同的物種的：捕食的動物，被捕食的動物，寄生蟲等等。然而，每當不同個體的基因之間發生利害衝突時，不可避免地會出現說謊、欺騙等行為以及聯絡手段用於自私的目的的情況。這包括屬於同一物種的不同個體。我們將會看到，甚至子女也要欺騙父母，丈夫也要欺騙妻子，兄弟倆也要相互欺騙。
有些人相信，動物的聯絡信號原來是為了促進相互的利益而發展的，只是後來為壞分子所利用。這種想法畢竟是過於天真。實際的情況很可能是：從一開始，一切的動物聯絡行為就合有某種欺詐的成分，因為所有的動物在相互交往時至少要牽涉到某種利害衝突。我打算在下面一章介紹一個強有力的觀點，這個觀點是從進化的角度來看待各種利害衝突的。
本章所要討論的主要是關於進犯行為這個在很大程度上被誤解了的論題。我們將繼續把個體作為一種自私的機器加以論述，這種機器的程序編制就是為了完成對它的作為一個整體的全部基因來說是最有益的任何事情。這種講法是為了敘述的簡便。本章結尾時我們將再回到以單個基因為對象的講法。
對某個生存機器來說，另一個生存機器（不是前者自己的子女，也不是另外的近親）是它環境的一部分，就象一塊巖石、一條河流或一塊麵包是它的環境一樣。
這另一個生存機器可以製造麻煩，但也能夠加以利用。它同一塊巖石或一條河流的一個重要區別在於：它往往要還擊。因為它也是機器，擁有寄託著其未來的不朽基因，而且為了保存這些基因，它也會不惜赴湯蹈火。自然選擇有利於那些能夠控制其生存機器從而充分利用環境的基因，包括充分利用相同物種和不同物種的其他生存機器。
有時，生存機器似乎相互不大影響對方的生活。舉例說，鼴鼠同烏鶇不相互吞食，不相互交配，也不爭奪居住地盤。即使如此，我們也不能認為它們老死不相往來。它們可能為某種東西而競爭，也許是爭奪蚯蚓。這並不等於說你會看到鼴鼠和烏鶇為一條蚯蚓而你爭我奪；事實上，一隻烏鶇也許一生中也見不到一隻鼴鼠。但是，如果你把鼴鼠種群消滅乾淨，對烏鶇可能產生明顯的影響，儘管對於發生影響的細節，或通過什麼曲折遷遇的間接途徑發生影響，我都不敢妄加猜測。
不同物種的生存機器以各種各樣的方式相互發生影響。它們可能是肉食動物或被捕食的動物，是寄生蟲或宿主，也可能是爭奪某些稀有資源的對手。它們可以通過各種特殊方式被利用，例如，花利用蜜蜂作為花粉的傳播者。
屬於同一物種的生存機器往往更加直接地相互影響對方的生活。發生這種情況有許多原因。原因之一是，自己物種的一半成員可能是潛在的配偶，而且對其子女來講，它們有可能是勤奮和可以利用的雙親；另一個原因是，同一物種的成員，由於相互非常相似，由於都是在同一類地方保存基因的機器，生活方式又相同，因此它們是一切生活必需資源的更直接的競爭者。對烏鶇來說，鼴鼠可能是它的競爭對手，但其重要性卻遠不及另一隻烏鶇。鼴鼠同烏鶇可能為蚯蚓而進行競爭，但烏鶇同烏鶇不僅為蚯蚓而且還為其他一切東西而相互爭奪。如果它們屬於同一性別，還可能爭奪配偶。通常是雄性動物為爭奪雌性配偶而相互競爭，其中道理我們將會看到。這種情況說明，如果雄性動物為與之競爭的另一隻雄性動物造成損害的話，也許會給它自己的基因帶來好處。
因此，對生存機器來說，合乎邏輯的策略似乎是將其競爭對手殺死，然後最好是把它們吃掉。儘管自然界會發生屠殺和同類相食的現象，但認為這種現象普遍存在卻是對自私基因的理論的一種幼稚的理解。事實上，洛倫茨在《論進犯行為》一書中就強調指出，動物間的搏鬥具有克制和紳士風度的性質。他認為，動物間的搏鬥有一點值得注意：它們的搏鬥是一種正常的競賽活動，象拳擊或擊劍一樣，是按規則進行的。動物間的搏鬥是一種手持鈍劍或戴著手套進行的搏鬥。威脅和虛張聲勢代替了真刀真槍。勝利者尊重降服的表示，它不會象我們幼稚的理論所能斷言的那樣，會給投降者以致命的打擊或撕咬。
把動物的進犯行為解釋成是有克制的而且是有一定規格的行為，可能會引起爭論。尤其是把可憐的歷史悠久的人類說成是屠殺自己同類的唯一物種，是該隱（Cain）印記以及種種聳人聽聞的此類指責的唯一繼承人，顯然都是錯誤的。一個博物學家是強調動物進犯行為暴力的一面、還是克制的一面，部分取決於他通常所觀察的動物的種類，部分取決於他在進化論方面的偏見，洛倫茨畢竟是一個主張"物種利益"的人。即使對動物搏鬥方式的描述有些言過其實，但有關動物文明搏鬥的觀點至少是有些道理的。表面上看，這種現象似乎是一種利他主義的形式。自私基因的理論必須承擔對這種現象作出解釋這一艱巨任務。為什麼動物不利用每一個可能的機會竭盡全力將自己物種的競爭對手殺死呢？對這一問題的一般回答是，那種破釜沉舟的好鬥精神不但會帶來好處，而且也會造成損失，而且不僅僅是時間和精力方面的明顯損失。舉例說，假定B和C都是我的競爭對手，而我又正好同B相遇。我作為一個自私的個體，按理講我應想法將B殺死。但先別忙，請聽我說下去。C既是我的對手，也是B的對手。如果我將B殺掉，就為C除掉了一個對手，我就無形中為C做了一件好事。假使我讓B活著也許更好些，因為這樣B就可能同C進行競爭或搏鬥，我也就可以坐收漁翁之利。不分青紅皂白地去殺死對手並無明顯的好處，這個假設的簡單例子的寓意即在於此。
在一個龐大而複雜的競爭體系內，除掉一個對手並不見得就是一件好事，其他的競爭對手很可能比你從中得到更多的好處。那些負責控制蟲害的官員們所得到的就是這類嚴重的教訓。你遇到了一場嚴重的農業蟲害，你發現了一種撲滅這場蟲害的好辦法，於是你高高興興地按這個辦法去做了。殊不知這種害蟲的消滅反而使另外一種害蟲受益，其程度甚至超過對人類農業的好處。結果是，你的境遇比以前還要糟。
另一方面，有區別地把某些特定的競爭對手殺死，或至少與其進行搏鬥，似乎是一個好主意。如果B是一隻象形海豹（elephant seal），擁有一大群"妻妾"（harem），而我也是一隻象形海豹，把它殺死我就能夠把它的"妻妾"弄到手，那我這樣做可能是明智的。但即使在有選擇性的搏鬥中也會有損失，也是要冒風險的。進行還擊以保衛其寶貴的財產對B是有利的。如果是我挑起一場搏鬥的話，我的下場同它一樣，很可能以死亡告終。說不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它進行搏鬥是因為它掌握著一種寶貴的資源。但它為什麼會擁有這種資源的呢？它也許是在戰鬥中贏來的。在和我交手以前，它也許已經擊退過其他的挑戰者。它可能是一個驍勇善戰的鬥士。就算是我贏了這場搏鬥而且得到了這群"妻妾"，但我可能在搏鬥的過程中嚴重受傷，以致不能夠享用得來的好處。而且，搏鬥耗盡了時間和精力。把時間和精力暫時積蓄起來說不定更好。如果我一門心思進食，並且在一段時間內不去惹事生非，我會長得更大和更強壯。
最終我是會為爭奪這群"妻妾"而同它進行搏鬥的，但如果我等待一下而不是現在就勿促上陣，我獲勝的機會可能更大。
上面這段自我獨白完全是為了說明：在決定要不要進行搏鬥之前，最好是對"得-失"進行一番如果說是無意識的、但卻是複雜的權衡。儘管進行搏鬥無疑會得到某些好處，但並非只有百利而無一弊。同樣，在一場搏鬥的過程中，牽涉到讓搏鬥升級還是緩和下來的每一個策略上的決定都各有其利弊，而且這些利弊在原則上都可以進行分析。個體生態學家對這種情況早已有所了解，儘管這種了解還不太清晰明確，但只有史密斯才能有力地和明確地表明了這種觀點，而通常並不認為他是一位生態學家。他同普賴斯（G.R.Price）和帕克（G. A.Parker）合作運用稱為博奕論（Game Theory）這一數學上的分支。他們的獨到的見解能夠用語言而不用數學符號表達出來，儘管其精確程度因此有某些損失。
進化上的穩定策略（evolutionarily stable strategy以下簡稱ESS）是史密斯提出的基本概念。他追根溯源，發現最早有這種想法的是漢密爾頓（W.D.Hamilton）和麥克阿瑟（R.H.MacArthur）。"策略"是一種程序預先編制好的行為策略。例如，"向對手進攻；如果它逃就追；如果它還擊就逃"就是一種策略。我們所說的策略並不是個體有意識地制訂出來的，弄清這點十分重要。不要忘記，我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器，它的肌肉由一架程序預先編制好的計算機控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便於我們思考。由某種難以具體講清楚的機製作用所產生的動物行為，就好象是以這樣的指令為根據的。
凡是種群的大部分成員採用某種策略，而這種策略的好處為其他策略所比不上的，這種策略就是進化上的穩定策略或ESS。這一概念既微妙又很重要。換句話講，對於個體來說，最好的策略取決於種群的大多數成員在做什麼。由於種群的其餘部分也是由個體組成，而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就，因而能夠持續存在的必將是這樣一種策略：它一旦形成，任何舉止異常的個體的策略都不可能與之比擬。在環境的一次大變動之後，種群內可能出現一個短暫的進化上的不穩定階段，甚至可能出現波動。但一種ESS一旦確立，就會穩定下來：偏離ESS的行為將要受到自然選擇的懲罰。
為將這一觀點用於解釋進犯行為，我們來研究一下史密斯所假設的一個最簡單的例子。假定有一個特定的物種叫鷹和鴿子（這兩個名稱系按人類的傳統用法，但同這兩種鳥的習性無關：其實鴿子是一種進攻性相當強的鳥。）在這個物種的某個種群中只存在兩種搏鬥策略。在我們這個假定的種群中，所有個體不是鷹就是鴿子。鷹搏鬥起來總是全力以赴，孤注一擲的，除非身負重傷，否則絕不退卻；而鴿子卻只是以風度高雅的慣常方式進行威脅恫嚇，從不傷害其他動物。如果鷹同鴿子搏鬥，鴿子迅即逃跑，因此鴿子不會受傷。如果是鷹同鷹進行搏鬥，它們會一直打到其中一隻受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇，那就誰也不會受傷；它們長時間地擺開對峙的架式，直到它們中的一隻感到疲勞了，或者感到厭煩而決定不再對峙下去，從而作出讓步為止。我們暫且假定一個個體事先無法知道它的對手是鷹還是鴿子。只有在與之進行搏鬥時才弄清楚，而且它也記不起過去同哪些個體進行過搏鬥，因此無從借鑑。
現在，作為一種純粹是隨意規定的比賽規則，我們規定競賽者"得分"標準如下：贏一場50分，輸一場0分，重傷者-100分，使競賽拖長浪費時間者-10分。我們可以把這些分數視為能夠直接轉化為基因生存的通貨。得分高而平均"盈利"也高的個體就會在基因庫中遺留下許多基因。在廣泛的範圍內，實際的數值對分析並無多大意義，但卻可以幫助我們去思考這一問題。
鷹在同鴿子搏鬥時，鷹是否有擊敗鴿子的傾向，對此我們並不感興趣，這點是重要的。我們已經知道這個問題的答案：鷹永遠會取勝。我們想要知道的是，究竟是鷹還是鴿子是進化上的穩定策略型。如果其中一種是ESS型而另一種不是，那麼我們認為屬ESS型的那種才會進化。從理論上講，存在兩種ESS型是可能的。不論種群大多數成員所採取的碰巧是什麼樣的策略--鷹策略也好，鴿子策略也好--對任何個體來說，如果最好的策略是隨大流的話，那麼，存在兩種ESS型是可能的。在這種情況下，種群一般總是保持在自己的兩種穩定狀態中它首先達到的那一種狀態。然而我們將會看到，這兩種策略，不論是鷹的策略還是鴿子的策略，事實上單憑其自身不可能在進化上保持穩定性，因此我們不應該指望它們任何一個會得以進化。為了說明這點，我們必須計算平均盈利。
假設有一個全部由鴿子組成的種群。不論它們在什麼時候進行搏鬥，誰也不會受傷。這種比賽都是一些時間拖得很長、按照儀式進行的競賽，也許是相互虎視眈眈的對峙，只有當一個對手讓步，這種競賽才告結束。於是得勝者因獲取有爭議的資源而得50分，但因長時間地相互虎視眈眈而浪費時間被罰-10分，因此淨得40分。而敗方也因浪費時間而被罰-10分。每隻鴿子平均可望輸贏各半。因此每場競賽的平均盈利是＋40分和-10分的平均數，即＋15分。所以，鴿子種群中每隻鴿子看來成績都不錯。
但是現在假設在種群中出現了一個突變型的鷹。由於它是周圍唯一的一隻鷹，因此它的每一次搏鬥都是同鴿子進行的。鷹對鴿子總是保持不敗記錄，因此它每場搏鬥淨得＋50分，而這個數字也就是它的平均盈利。由於鴿子的盈利只有＋15分，因此鷹享有巨大的優勢。結果鷹的基因在種群內得以迅速散布。但鷹卻再也不能指望它以後遇到的對手都是鴿子了。再舉一極端例子，如果鷹基因的成功擴散使整個種群都變成了鷹的天下，那麼所有的搏鬥都變成鷹同鷹之間的搏鬥。這時情況就完全不同了。當鷹同鷹相遇時，其中一個受重傷，得-100分，而得勝者則得＋50分。鷹種群中每隻鷹在搏鬥中可望勝負各半。因此，它在每場搏鬥中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的對半，即-25分。現在讓我們設想一下，一隻生活在鷹種群中的子然一身的鴿子的情景吧。毫無疑問，它每次搏鬥都要輸掉。但另一方面它卻絕不會受傷。因此，它在鷹種群中的平均盈利為0，而鷹種群中的鷹平均盈利卻是-25分。因此鴿子的基因就有在種群中散布開來的趨勢。
按照我這種敘述方式，好象種群中存在一種連續不斷的搖擺狀態。鷹的基因扶搖直上迅速佔據優勢；鷹在數量上佔據多數的結果是，鴿子基因必然受益，繼而數量增加，直到鷹的基因再次開始繁衍，如此等等。然而情況並不一定是這樣搖擺動蕩。鷹同鴿子之間有一個穩定的比率。你只要按照我們使用的任意規定的評分制度計算一下的話，其結果是鴿子同鷹的穩定比率為5/12:7/12。在達到這一穩定比率時，鷹同鴿子的平均盈利完全相等。因此，自然選擇不會偏袒甲而虧待乙，而是一視同仁。如果種群中鷹的數目開始上升，比率不再是 7/12，鴿子就會開始獲到額外的優勢，比率會再回復到穩定狀態。如同我們將要看到的性別的穩定比率是50：50一樣，在這一假定的例子中，鷹同鴿子的穩定比率是7：5。在上述的兩種比率中，如果發生偏離穩定點的搖擺，這種擺動的幅度不一定很大。
這種情況乍聽起來有點象群體選擇，但實際上同群體選擇毫無共同之處。這種情況聽上去之所以象群體選擇，是因為它使我們聯想到處於一種穩定平衡狀態的種群，每當這種平衡被打破，該種群往往能夠逐漸恢復這種平衡。但ESS較之群體選擇是一種遠為精細微妙的概念。它同某些群體比另外一些群體獲得更大成功這種情況毫無關係。這只要應用我們假定的例子中的任意評分制度就能很好地加以說明。在由7/12的鷹和5/12的鴿子組成的穩定種群中，個體的平均盈利證明為61/4分。不論該個體是鷹還是鴿子都是如此。6 1/4分比鴿子種群中每隻鴿子的平均盈利（15分）少很多。只要大家都同意成為鴿子，每個個體都會受益。根據單純的群體選擇，任何群體，如其所有個體都一致同意成為鴿子，它所取得的成就比停留在ESS比率上的競爭群體要大得多。（事實上，純粹由鴿子組成的集團並不一定是最能獲得成功的群體。由1/6的鷹和5/6的鴿子所組成的群體中，每場競賽的平均盈利16 2/3分。按這個比例組成的才是最有可能獲得成功的集團。但就目前的論題而言，我們可以不必考慮這種情況。對每一個體來說，比較單純的全部由鴿子組成集團，由於每一個體的平均盈利為15分，它要比ESS優越得多。）因此，群體選擇理論認為向全部由鴿子組成的集團進化是發展的趨勢，因為鷹佔7/12的群體取得成功的可能性要小些。但問題是，即使是那些從長遠來講能為其每一成員帶來好處的集團，仍免不了會出現害群之馬。清一色的鴿子群體中每一隻鴿子的境遇都比ESS群體中的鴿子好些，這是事實。然而遺憾的是，在鴿子集團中，一隻鷹單槍匹馬就可幹出無與倫比的業跡，任何力量也不能阻止鷹的進化。因此這個集團因出現內部的背叛行為而難逃瓦解的厄運。ESS種群的穩定倒不是由於它特別有利於其中的個體，而僅僅是由於它無內部背叛行為之隱患。
人類能夠結成各種同盟或集團，即使這些同盟或集團在ESS的意義上來說並不穩定，但對每個個體來說卻是有利的。這種情況之所以可能，僅僅是由於每一個體都能有意識地運用其預見能力，從而懂得遵守盟約的各項規定是符合其本身的長遠利益的。某些個體為了有可能在短期內獲得大量好處而不惜違犯盟約，這種做法的誘惑力會變得難以抗拒。這種危險甚至在人類所締結的盟約中也是始終存在的。壟斷價格也許是最能說明問題的一個例子。將汽油的統一價格定在某種人為的高水平上，是符合所有加油站老闆的長遠利益的。那些操縱價格的集團，由於對最高的長遠利益進行有意識的估計判斷，因此能夠存在相當長的時期。但時常有個別的人會受到牟取暴利的誘惑而降低價格。這種人附近的同行立刻就會步其後塵，於是降低價格的浪潮就會波及全國。使我們感到遺憾的是，那些加油站老闆的有意識的預見能力，這時重新發揮其作用，並締結壟斷價格的新盟約。所以，甚至在人類這一具有天賦的自覺預見能力的物種中，以最高的長遠利益為基礎的盟約或集團，由於現內部的叛逆而搖搖欲墜，經常有土崩瓦解的可能。在野生動物中，由於它們為競爭的基因所控制，群體利益或集團策略能夠得以發展的情形就更少見。我們所能見到的情況必然是：進化上的穩定策略無處不在。
在上面的例子中，我們簡單地假定每一個個體不是鷹就是鴿子。我們得到的最終結果是，鷹同鴿子達到了進化上的穩定比率。事實上，就是說鷹的基因同鴿子的基因在基因庫中實現了穩定的比率。這種現象在遺傳學的術語裡被稱為穩定的多態性（polymorphism）。就數學而言，可以通過下面這個途徑實現沒有多態性的完全相等的ESS。如果在每次具體競賽中每一個體都能夠表現得不是象鷹就是象鴿子的話，這樣一種ESS就能實現：所有的個體表現得象鷹一樣的概率完全相等。在我們的具體例子中這個概率就是7/12。實際上這種情況說明，每一個個體在參加每次競賽時，對於在這次競賽中究竟要象鷹還是象鴿子那樣行動，事先已隨意作出了決定；儘管決定是隨意作出的，但總是考慮到鷹7鴿5的比例。雖然這些決定偏向於鷹，但必須是任意的，所謂任意是指一個對手無法事先猜出對方在任何具體的競賽中將採取何種行動，這一點是至關重要的。例如，在連續七次搏鬥中充當鷹的角色，然後在連續五次搏鬥中充當鴿子的角色如此等等是絕對不可取的。如果任何個體採用如此簡單的搏鬥序列，它的對手很快就會識破這種策略並加以利用。要對付這種採用簡單搏鬥序列的戰略者，只有在知道它在搏鬥中充當鴿子的角色時，你以鷹的行動去應戰就能處於有利地位。
當然，鷹同鴿子的故事簡單得有點幼稚。這是一種"模式"，雖然這種情況在自然界實際上不會發生，但它可以幫助我們去理解自然界實際發生的情況。模式可以非常簡單，如我們所假設的模式，但對理解一種論點或得出一種概念仍舊是有助益的。簡單的模式能夠加以豐富擴展，使之逐漸形成更加複雜的模式。如果一切順利的話，隨著模式漸趨複雜，它們也會變得更象實際世界。要發展鷹同鴿子的模式，一個辦法是引進更多的策略。鷹同鴿子並不是唯一的可能性。史密斯和普賴斯所介紹的一種更複雜的策略稱為還擊者策略（Retaliator）。
還擊策略者在每次搏鬥開始時表現得象鴿子，就是說它不象鷹那樣，開始進攻就孤注一擲，兇猛異常，而是擺開通常那種威脅恫嚇的對峙姿態，但是對方一旦向它進攻，它即還擊。換句話說，還擊策略者當受到鷹的攻擊時，它的行為象鷹；當同鴿子相遇時，它的行為象鴿子，而當它同另一個還擊策略者遭遇時，它的表現卻象鴿子。還擊策略者是一種以條件為轉移的策略者。它的行為取決於對方的行為。
另一種有條件的策略者稱為恃強欺弱的策略者（Bully）。它的行為處處象鷹，但一旦受到還擊，它立刻就逃之夭夭。還有一種有條件的策略者是試探還擊策略者（prober-retaliator）。它基本上象還擊策略者，但有時也會試探性地使競賽短暫地升級。如果對方不還擊，它堅持象鷹一樣行動；另一方面，如果對方還擊，它就回復到鴿子的那種通常的威脅恫嚇姿態。如果受到攻擊，它就象普通的還擊策略者一樣進行還擊。
如果將我提到的五種策略都放進一個模擬計算機中去，使之相互較量，結果其中只有一種，即還擊策略，在進化上是穩定的。試探性還擊策略近乎穩定。鴿子策略不穩定，因為鷹和恃強欺弱者會侵犯鴿子種群。由於鷹種群會受到鴿子和恃強欺弱者的進犯，因此鷹策略也是不穩定的。由於恃強欺弱者種群會受到鷹的侵犯，恃強欺弱者策略也是不穩定的。在由還擊策略者組成的種群中，由於其他任何策略也沒有還擊策略本身取得的成績好，因此它不會受其他任何策略的侵犯。
然而鴿子策略在純由還擊策略者組成的種群中也能取得相等的好成績。這就是說，如果其他條件不變，鴿子的數目會緩慢地逐漸上升。如果鴿子的數目上升到相當大的程度，試探性還擊策略（而且連同鷹和恃強欺弱者）就開始取得優勢，因為在同鴿子的對抗中它們要比還擊策略取得更好的成績。試探性還擊策略本身，不同於鷹策略和恃強欺弱策略，它在試探性還擊策略的種群中，只有其他一種策略，即還擊策略，比它取得的成績好些，而且也只是稍微好一些。在這一意義上講，它幾乎是一種ESS。因此我們可以設想，還擊策略和試探性還擊策略的混合策略可能趨向於佔絕對優勢，在這兩種策略之間也許甚至有幅度不大的搖擺，同時佔比例極小的鴿子在數量上也有所增減。我們不必再根據多態性去思考問題，因為根據多態性，每一個體永遠是不採用這種策略，就是採用另一種策略。每一個體事實上可以採用一種還擊策略、試探性還擊策略以及鴿子策略三者相混的複雜策略。
這一理論的結論同大部分野生動物的實際情況相去不遠。在某種意義上說，我們已經闡述了動物進犯行為中"文明"的一面。至於細節，當然取決於贏、受傷和浪費時間等等的實際"得分"。對於象形海豹來說，得勝的獎賞可能是讓它幾乎獨佔一大群"妻妾"的權利。因此這種取勝的盈利應該說是很高的。這就難怪搏鬥起來是那樣的窮兇極惡，而造成重傷的可能性又是如此之高。把在搏鬥中受傷所付出的代價與贏得勝利所得到的好處相比，浪費時間所付出的代價應該說是小的。但另一方面，對一隻生活在寒冷的氣候中的小鳥來說，浪費時間的代價可能是極大的。餵養雛鳥的大山雀平均每三十秒鐘就需要捕到一件獵獲物。白天的每一秒鐘都是珍貴的。在鷹同鷹的搏鬥中，浪費的時間相對來說是短促的，但比起它們受傷的風險，時間的浪費也許應該看作是一件更為嚴重的事情。遺憾的是，在自然界中各種活動所造成的損失以及帶來的利益，目前我們知之甚少，不能夠提出實際數字。我們不能單純從我們自己任意選定的數字中輕易地得出結論。ESS型往往能夠得以進化； ESS型同任何群體性的集團所能實現的最佳條件不是一回事；常識會使人誤入歧途，上述這些總的結論是重要的。
史密斯所思考的另一類戰爭遊戲叫作"消耗戰"。可以認為，這種"消耗戰"發生在從不參加危險戰鬥的物種中，也許是盔甲齊全的一個物種，它的受傷可能性很小。這類物種中的一切爭端都是按傳統的方式擺擺架勢來求得解決。競賽總是以參加競賽的一方讓步而告終。你要是想贏得勝利，那只要虎視眈眈地注視著對方，堅持到底毫不動搖，直到對方最終逃走。顯然任何動物都不能夠無限期地進行威脅恫嚇；因為其他地方還有重要的事情要做。它為之競爭的資源誠可寶貴，但其價值也並非無限。它的價值只值得化這麼多時間，而且正如在拍賣時一樣，每一個人只準備出那麼多錢。時間就是這種只有兩個出價人參加的拍賣中使用的通貨。
我們假定所有這些個體都事先精確估計，某一種具體資源（如雌性動物）值得化多長時間。那麼一個打算為此稍微多化一點時間的突變性個體就永遠是勝利者。
因此，出價極限固定不變的策略是不穩定的。即使資源的價值能夠非常精確地估計出來，而且所有個體的出價也都恰如其分，這種策略也是不穩定的。任何兩個個體按照極限策略出價，它們會在同一瞬間停止喊價，結果誰也沒有得到這一資源！在這種情況下與其在競賽中浪費時間倒不如乾脆一開始就棄權來得上算。消耗戰同實際拍賣之間的重要區別在於，在消耗戰中參加競賽的雙方畢竟都要付出代價，但只有一方得到這件貨色。所以，在極限出價者的種群中，競賽一開頭就棄權的策略會獲得成功，從而也就在種群中擴散開來。其結果必然是，對於那些沒有立刻棄權而是在棄權之前稍等那麼幾秒鐘的個體來說，它們可能得到的某些好處開始增長起來。這是一種用以對付已經在種群中佔絕對優勢的那些不戰而退的個體的有利策略。這樣，自然選擇有利於在棄權之前堅持一段時間，使這段時間逐漸延長，直至再次延長到有爭議的資源的實際經濟價值所容許的極限。
談論之際，我們不知不覺又對種群中的搖擺現象進行了描述。然而數學上的分析再次表明，這種搖擺現象並非不可避免的。進化上的穩定策略是存在的，它不僅能夠以數學公式表達出來，而且能用語言這樣來說明：每一個個體在一段不能預先估計的時間內進行對峙，就是說，在任何具體場合難以預先估計，但按照資源的實際價值可以得出一個平構數。舉例說，假如該資源的實際價值是五分鐘的對峙。在進化上的穩定策略中，任何個體都可能持續五分鐘以上，或者少於五分鐘，或者恰好五分鐘。重要的是，對方無法知道在這一具體場合它到底準備堅持多長時間。
在消耗戰中，個體對於它準備堅持多久不能有任何暗示，這點顯然是極為重要的。對任何個體來說，認輸的念頭一旦流露，那怕只是一根鬍鬚抖動了一下，都會立刻使它處於不利地位。如果說鬍鬚抖動一下就是預示在一分鐘內就要退卻的可靠徵兆，贏得勝利的一個非常簡單的策略是："如果你的對手的鬍鬚抖動了一下，不論你事先準備堅持多久，你都要再多等一分鐘。如果你的對手是鬍鬚尚未抖動，而這時離你準備認輸的時刻已不到一分鐘，那你就立刻棄權，不要再浪費任何時間。絕不要抖動你自己的鬍鬚。"因此，抖動鬍鬚或預示未來行為的任何類似暴露都會很快受到自然選擇的懲罰。不動聲色的面部表情會得到發展。
為什麼要面部表情不動聲色，而不是公開說謊呢？其理由還是因為說謊行為是不穩定的。假定情況是這樣：在消耗戰中，大部分個體只有在確實想長時期戰鬥下去時才把頸背毛豎起來，那麼，能夠發展的將是明顯的相反策略：在對手豎起頸背毛時立刻認輸。但這時說謊者的隊伍有可能開始逐漸形成。那些確實無意長時間戰鬥下去的個體在每次對峙中都將其頸背毛豎起，於是勝利的果實唾手可得。
說謊者基因因此擴散開來。在說謊者成為多數時，自然選擇就又會有利於那些能夠迫使說謊者攤牌的個體。因而說謊者的數目會再次減少。在消耗戰中，說謊和說實話同樣都不是進化上的穩定策略。不動聲色的面部表情方是在進化上的穩定策略。即使最終認輸，也是突如其來和難以逆料的。
以上我們僅就史密斯稱之為"對稱性"（symmetric）競賽的現象進行探討。意思是說，我們所作的假定是，競賽參加者除搏鬥策略之外，其餘一切方面的條件都是相等的。我們把鷹和鴿子假定為力量強弱相同，具有的武器和防護器官相同，而且可能贏得的勝利果實也相同。對於假設一種模式來說，這是簡便的，但並不太真實。帕克和史密斯也曾對"不對稱"的競賽進行了探討。舉例說，如果個體在身材大小和搏鬥能力方面各不相同，而每一個體也能夠對自己的和對手的身材大小進行比較並作出估計的話，這對形成的ESS是否有影響？肯定是有影響的。
不對稱現象似乎主要有三類。第一類就是我們剛才提到的那種情況：個體在身材大小或搏鬥裝備方面可能不同；第二類是，個體可能因勝利果實的多寡而有所區別。比如說，衰老的雄性動物，由於其餘生不會很長，如果受傷，它的損失較之來日方長的、精力充沛的年輕雄性動物可能要少。
第三類，純屬隨意假定而且明顯互不相干的不對稱現象能夠產生一種ESS，因為這種不對稱現象能夠使競賽很快見分曉，這是這種理論的一種異乎尋常的推論。
比如說，通常會發生這樣的情況，即兩個競爭者中的一個比另一個早到達競賽地點。我們就分別稱它們為"留駐者"（resident）和"闖入者"（intruder）。
為了便於論證起見，我是這樣進行假定的，不論是留駐者還是闖入者都不因此而具有任何附加的有利條件。我們將會看到，這一假定在實際生活中可能與事實不符，但這點並不是問題的關鍵。問題的關鍵在於，縱令留駐者具有優於闖入者的有利條件這種假定無理可據，基於不對稱現象本身的ESS也很可能會得以形成。
簡單地講，這和人類拋擲錢幣，並根據錢幣的正反面來迅速而毫不用爭執地解決爭論的情況有類似之處。
"如果你是留駐者，進攻；如果你是闖入者，退卻，"這種有條件的策略能夠成為ESS。由於不對稱現象是任意假定的，因此，"如果是留駐者，退卻；如果是闖入者，進攻"這種相反的策略也有可能是穩定的。具體種群中到底採取這兩種ESS中的哪一種，這要取決於其中的哪一種ESS首先達到多數。個體的大多數一旦運用這兩種有條件的策略的某一種，所有脫離群眾的行為皆受到懲罰，這種策略就因之稱為ESS。
譬如說，假定所有個體都實行"留駐者贏，闖入者逃"的策略。就是說它們所進行的搏鬥將會是輸贏各半。它們絕不會受傷，也絕不會浪費時間，因為一切爭端都按任意作出的慣例迅速得到解決。現在讓我們設想出現一個新的突變型叛逆者。假定它實行的是純粹的鷹的策略，永遠進攻，從不退卻，那麼它的對手是闖入者時，它就會贏；而當它的對手是留駐者時，它就要冒受傷的很大風險。平均來說，它比那些按ESS的任意規定的準則進行比賽的個體，得分要低些。如果叛逆者不顧慣常的策略而試圖反其道而行之，採取"如身為留駐者就逃；如身為闖入者就進攻"的策略，那麼它的下場會更糟。它不僅時常受傷，而且也極少有機會贏得一場競賽。然而，假定由於某些偶然的變化，採用同慣例相反的策略的個體竟然成了多數，這樣它們的這種策略就會成為一種準則，偏離它就要受到懲罰。可以想見，我們如果連續觀察一個種群好幾代，我們就能看到一系列偶然發生的從一種穩定狀態跳到另一種穩定狀態的現象。
但是實際生活中可能並不存在真正的任意不對稱現象。如留駐者實際上可能比闖入者享有更有利的條件，因為它們對當地的地形更熟悉。闖入者也許更可能是氣喘籲籲的，因為它必須趕到戰鬥現場，而留駐者卻是一直待在那裡的。兩種穩定狀態中，"留駐者贏，闖入者退"這種狀態存在於自然界的可能性更大，其所以如此的理由是比較深奧的。這是因為"闖入者贏，留駐者退"這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。處於這種自相矛盾中的ESS狀態的任何種群中，所有個體總是極力設法避免處於留駐者的地位：無論何時與對手相遇，它們總是千方百計地充當闖入者。為了做到這一點，它們只有不停地四處流竄，居無定所。這是毫無意義的。這種進化趨勢，除無疑會招致時間和精力上的損失之外，其本身往往導致"留駐者"這一類型的消亡。在處於另一種穩定狀態，即"留駐者贏，闖入者退"的種群中，自然選擇有利於努力成為留駐者的個體。對每一個體來說，就是要堅守一塊具體地盤，儘可能少離開，而且擺出"保衛"它的架勢。這種行為如大家所知，在自然界中到處可見，大家把這種行為稱為"領土保衛"。
就我所知，偉大的個體生態學家廷伯根（Niko Tinbergen）所作的異常巧妙和一目了然的試驗，再精彩不過地展示了這種行為上的不對稱性。他有一隻魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。它們在魚缸的兩端各自做了巢，並各自"保衛"其巢穴附近的水域。廷伯根將這兩條刺魚分別放人兩個大的玻璃試管中，再把兩個試管並排放一起，只見它們隔著玻璃管試圖相互搏鬥。於是產生了十分有趣的結果。
當他將兩個試營移到刺魚A的巢穴附近時，A就擺出進攻的架勢，而刺魚B 就試圖退卻；但當他將兩個試管移到刺魚B 的水域時，因主客易地而形勢倒轉。廷伯根只要將兩個試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進攻，哪條退卻。很顯然，兩條刺魚實行的都是簡單的有條件策略："凡是留駐者，進攻；凡是闖入者，退卻。"這種領土行為有什麼生物學上的"好處"？這是生物學家時常要問的問題，生物學家提出了許多論點，其中有些論點稍後我們將會提及。但是我們現在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。這種領土"保衛"行為可能僅僅是由於抵達時間的不對稱性而形成的一種ESS，而抵達時間的不對稱性通常就是兩個個體同一塊地盤之間關係的一種特點。
體積的大小和一般的搏鬥能力，據認為是非任意性不對稱現象中最重要的形式。
體積大不一定就是贏得搏鬥不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。如果兩個個體搏鬥時比較大的一個總是贏的話，如果每一個體都能確切知道自己比對手大還是小，只有一種策略是明智的："如果你的對手比你體積大，趕快逃跑。同比你體積小的人進行搏鬥。"假使體積的重要性並不那麼肯定，情況也就隨之更複雜些。如果體積大還是具有一點優越性的話，我剛才講的策略就仍舊是穩定的。如果受傷的風險很大的話，還可能有一種"似非而是的策略"，即"專挑比你大的人進行搏鬥，見到比你小的就逃"！稱之為似非而是的原因是不言而喻的。因為這種策略似乎完全違背常識。它之所以能夠穩定，其原因在於：在全部由似非而是的策略者組成的種群中，絕不會有人受傷，因為每場競賽中，逃走的總是參加競賽的較大的一個。一個大小適中的突變體如實行的是"合理"的策略，即專挑比自己體積小的對手，他就要同他所遇見的人中的一半進行逐步加劇的嚴重搏鬥。因為，如果他遇到比自己小的個體，他就進攻；而較小的個體拼命還擊，因為後者實行的是似非而是策略；儘管合理策略的實行者比似非而是策略的實行者贏得勝利的可能性更大一些，但他仍舊冒著失敗和嚴重受傷的實際風險。由於種群中的大部分個體實行似非而是的策略，因而一個合理策略的實行者比任何一個似非而是策略的實行者受傷的可能性都大。
即使似非而是的策略可能是穩定的，但它大概只具有學術上的意義。似非而是策略的搏鬥者只有在數量上大大超過合理策略的搏鬥者的情況下才能獲得較高的平均盈利。首先，這樣的狀況如何能夠出現實屬難以想像。即使出現這種情況，合理策略者對似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一邊移動一點，便達到另一種ESS--合理的策略--的"引力區域"（zone of attraction）。所謂引力區域即種群的一組比率，在這個例子裡，合理策略者處於這組比率的範圍內時是有利的：種群一旦到達這一區域，就不可避免地被引向合理的穩定點。
要是在自然界能夠找到一個似非而是的ESS實例會是一件令人興奮的事情，但我懷疑我們能否抱這樣的侈望[我話說得太早了。在我寫完了上面這句活之後，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）關於墨西哥群居蜘蛛Oecobius civitas（擬壁錢屬）的行為所作的下述描繪"如果一隻蜘蛛被驚動並被趕出其隱避的地方，它就急衝衝地爬過巖石，如巖石上面無隙縫可藏身，就可能到同一物種的其他蜘蛛的隱蔽地點去避難。如果闖入者進來時，這個蜘蛛正在家裡，它並不進攻，而是急衝衝爬出去再為自己去另尋新的避難所。因此，一旦第一個蜘蛛被驚動，從一個蜘蛛網到另一個蜘蛛網的一系列替換過程要持續幾秒鐘，這種情況往往會使聚居區的大部分蜘蛛從它們本來的隱蔽所遷徙，到另一隻蜘蛛的隱蔽所"（群居蜘蛛，《科學美國人》，1976年3月號）。這就是第109頁上所講的那種意義上的似非而是的現象］。
假如個體對以往搏鬥的結果保留某些記憶，情況又會是怎樣呢？這要看這種記憶是具體的還是一般的。蟋蟀對以往搏鬥的情況具有一般的記憶。一隻蟋蟀如果在最近多次搏鬥中獲勝，它就會變得更具有鷹的特點；而一隻最近連遭敗北的蟋蟀，其特點會更接近鴿子。亞歷山大（R.D. Alexander）很巧妙地證實了這種情況，他利用一個模型蟋蟀痛擊真正的蟋蟀。吃過這種苦頭的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏鬥時多數要失敗。我們可以說，每個蟋蟀在同其種群中有平均搏鬥能力的成員作比較的同時，對自己的搏鬥能力不斷作出新的估計。如果把對以往的搏鬥情況具有一般記憶的動物，如蟋蟀，集中在一起組成一個與外界不相往來的群體，過一段時間之後，很可能會形成某種類型的統治集團。觀察者能夠把這些個體按級別高低的順序排列。在這一順序中級別低的個體通常要屈從於級別高的個體。這倒沒有必要認為這些個體相互能夠辨認。習慣於贏的個體就越是會贏，習慣於失敗的個體就越是要失敗。實際情況就是如此。即使開始時個體的勝利或失敗完全是偶然的，它們會自動歸類形成等級。這種情況附帶產生了一個效果：群體中激烈的搏鬥逐漸減少。
我不得不用"某種類型的統治集團"這樣一個名稱，因為許多人只把"統治集團"（dominance hierarchy）這個術語用於個體具有相互辨認能力的情況。在這類例子中，對於以往搏鬥的記憶是具體的而不是一般的。作為個體來說，蟋蟀相互辨認不出，但母雞和猴子都能相互辨認。如果你是一個猴子的話，一個過去曾經打敗過你的猴子，今後還可能要打敗你。對個體來說，最好的策略是，對待先前曾打敗過它的個體應採取相對的帶有鴿派味道的態度。如果我們把一群過去相互從未見過的母雞放在一起，通常會引起許多搏鬥。一段時間之後，搏鬥越來越少，但其原因同蟋蟀的情況不同。對母雞來說，搏鬥減少是因為在個體的相互關係中，每一個體都能"安分守己"。這對整個群體來說也帶來好處，下面的情況足資證明：有人注意到，在已確立的母雞群體中，很少發生兇猛搏鬥的情況，蛋的產量就比較高；相比之下，在其成員不斷更換因而搏鬥更加頻繁的母雞群體中，蛋產量就比較低。生物學家常常把這種"統治集團"在生物學上的優越性或"功能"說成是在於減少群體中明顯的進犯行為。然而這種講法是錯誤的。
不能說統治集團本身在進化的意義上具有"功能"，因為它是群體而不是個體的一種特性。通過統治集團的形式表現出來的個體行為模式，從群體水平的觀點上來看，可以說是具有功能的。然而，如果我們根本不提"功能"這個詞，而是按照存在有個體辨認能力和記憶的不對稱競賽中的各種ESS來考慮這個問題，這樣甚至會更好些。
迄今我們所考慮的競爭都是指同一物種的成員間的競爭。物種間的競爭情況又是如何呢？我們上面已經談過，不同物種的成員之間的競爭，不象同一物種的成員之間那樣直接。基於這一理由，我們應該設想它們有關資源的爭端是比較少的，我們的預料已得到證實。例如，知更鳥保衛地盤不準其他知更鳥侵犯，但對大山雀卻並不戒備。我們可以畫一幅不同個體知更鳥在樹林中分別佔有領地的地圖，然後在上面疊上一幅個體大山雀領地地圖，可以看到兩個物種的領地部分重疊，完全不相互排斥，它們簡直象生活在不同的星球上。
但不同物種的個體之間也要發生尖銳的利害衝突，不過其表現形式不同而已。例如，獅子想吃羚羊的軀休，而羚羊對於自己的軀體卻另有截然不同的打算。雖然這種情況不是通常所認為的那種爭奪資源的競爭，但從邏輯上說，不算競爭資源，道理上難以講通。在這裡，有爭議的資源是肉。獅子的基因"想要"肉供其生存機器食用，而羚羊的基因是想把肉作為其生存機器進行工作的肌肉和器官。
肉的這兩種用途是互不相容的，因此就發生了利害衝突。
同一物種的成員也是肉做的，但為什麼同類相食的情況相對來說這樣少呢？這種情況我們在黑頭鷗中見到過，成年鷗有時要吃自己物種的幼鷗。但我們從未見到成年的肉食動物為吞食自己物種的其他成年動物而主動去追逐它們。為什麼沒有這種現象呢？我們仍舊習慣於按照"物種利益"的進化觀點去思考問題，以致我們時常忘記擺出這樣完全有道理的問題："為什麼獅子不去追捕其他獅子？"還有一個人們很少提出的其實是很好的問題："羚羊為什麼見到獅子就逃，而不進行回擊呢？"獅子之所以不追捕獅子是因為那樣做對它們來說不是一種ESS。同類相食的策略是不穩定的，其原因和前面所舉例子中的鷹策略相同。遭到反擊的危險性太大了。而在不同物種的成員之間的競爭中，這種反擊的可能性要小些，這也就是那麼多的被捕食的動物要逃走而不反擊的道理。這種現象可能源出於這樣的事實：在不同物種的兩隻動物的相互作用中存在一種固有的不對稱現象，而且其不對稱的程度要比同一物種的成員之間大。競爭中的不對稱現象凡是強烈的，ESS一般是以不對稱現象為依據的有條件的策略。"如果你比對手小，就逃走；如果你比對手大，就進攻"，這種類型的策略很可能在不同物種成員之間的競爭中得到發展，因為可以利用的不對稱現象非常之多。獅於和羚羊通過進化上的趨異過程而形成了一種穩定性，而競爭中本來就有的不對稱現象也因此變得日益加強。追逐和逃跑分別變成它們各自的高超技巧。一隻突變型羚羊如果採取了"對峙並搏鬥"的策略來對付獅子，它的命運同那些消失在地平線上的其他羚羊相比，可能要不妙得多。
我總是有一種預感，我們可能最終會承認ESS概念的發明，是自達爾文以來進化理論上最重要的發展之一。凡是有利害衝突的地方，它都適用，這就是說幾乎在一切地方都適用。一些研究動物行為的學者沾染了侈談"社會組織"的習慣。他們動輒把一個物種的社會組織看作是一個具備作為實體的條件的單位，它享有生物學上的"有利條件"。我所舉的"統治集團"就是一例。我相信，混跡於生物學家有關社會組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定，是能夠辨認出來的。史密斯的ESS概念使我們第一次能夠清楚地看到，一個由許多獨立的自私實體所構成的集合體，如何最終變得象一個有組織的整體。我認為，這不僅對物種內的社會組織是正確的，而對於由許多物種所構成的"生態系統"以及"群落"也是正確的。從長遠觀點來看，我預期ESS概念將會使生態學發生徹底的變革。
我們也可以把這一概念運用於曾在第三章擱置下來的一個問題，即船上的槳手（代表體內的基因）需要很好的集體精神這一類比。基因被選擇，不是因為它在孤立狀態下的"好"，而是由於在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因應能夠和它必須與之長期共同生活於一系列個體內的其餘基因和諧共存，相互補充。磨嚼植物的牙齒的基因在草食物種的基因庫中是好基因，但在肉食物種的基因庫中就是不好的基因。
我們可以設想一個不矛盾的基因組合，它是作為一個單位被選擇在一起的。在第三章蝴蝶模擬的例子中，情況似乎就是如此。但現在ESS概念使我們能夠看到，自然選擇純粹在獨立基因的水平上如何能夠得到相同的結果，這就是ESS概念的力量所在。這些基因並不一定是在同一條染色體上連接在一起的。
其實，划船的類比還沒達到說明這一概念的程度。它最多只能說明一個近似的概念。我們假定，一個賽艇的全體船員要能真正獲得成功，重要的是獎手必須用言語協調其動作。我們再進一步假定，在槳手庫中，教練能夠選用的槳手，有些只會講英語，有些只會講德語。操英語的獎手並不始終比操德語的槳手好些，也不總是比操德語的槳手差些。但由於通話的重要性，混合組成的槳手隊得勝的機會要少些，而純粹講英語的或純粹講德語的所組成的槳手隊得勝的機會要多些。
教練沒有認識到這點，他只是任意地調配他的槳手，認為得勝的船上的個體都是好的，認為失敗的船上的個體都是差的。如果在教練的槳手庫中，英國人碰巧佔壓倒優勢，那麼，船上只要有一個德國人，很可能就會使這條船輸掉，因為無法進行通話；反之，如果在槳手庫中湊巧德國人佔絕對優勢，船上只要有一個英國人，也會使這條船失敗。因此，最理想的一隊船員應處於兩種穩定狀態中任何一種，即要麼全部是英國人，要麼全部是德國人，而絕不是混合陣容。表面上看起來，教練似乎選擇清一色的語言小組作為單位，其實不然，他是根據個體槳手贏得競賽的明顯能力來進行選擇的。而個體贏得競賽的趨向則要取決於候選槳手庫中現有的其他個體。屬於少數的候選槳手會自動受到懲罰，這倒並非因為他們是不好的槳手，而僅僅是由於他們是少數而已。同樣，基因因能相互和諧共存而被選擇在一起，這並不一定說明我們必須象看待蝴蝶的情況那樣，把基因群體也看成是作為單位來進行選擇的。在單個基因低水平上的選擇能給人以在某種更高水平上選擇的印象。
在這一例子中，自然選擇有利於簡單的行為一致性。更為有趣的是，基因之被選擇可能由於它們的相輔相成的行為。以類比法來說明問題，我們可以假定由四個右手划槳手和四個左手劃獎手組成的賽艇隊是力量勻稱的理想隊；我們再假定教練不懂得這個道理，他根據"功績"盲目進行挑選。那麼如果在候選槳手庫中碰巧右手划槳手佔壓倒優勢的話，任何個別的左手划槳手往往會成為一種有利因素：他有可能使他所在的任何一條船取得勝利，他因此就顯得是一個好槳手。反之，在左手划槳手佔絕對多數的槳手庫中，右手划槳手就是一個有利因素。這種情況就同一隻鷹在鴿子種群中取得良好成績，以及一隻鴿子在鷹種群中取得良好成績的情況相似。所不同的是，在那裡我們講的是關於個體--自私的機器--之間的相互作用；而這裡我們用類比法談論的是關於體內基因之間的相互作用。
教練盲目挑選"好"槳手的最終結果必然是由四個左手劃獎手和四個右手划槳手組成的一個理想的槳手隊。表面看起來他好象把這些槳手作為一個完整的、力量勻稱的單位選在一起的。我覺得說他在較低的水平上，即在單獨的候選槳手水平上進行選擇更加簡便省事。四個左手划槳手和四個右手划槳手加在一起的這種進化上穩定狀態（"策略"一詞在這裡會引起誤解）的形成，只不過是以表面功績為基礎在低水平上進行選擇的必然結果。
基因庫是基因的長期環境。"好的"基因是作為在基因庫中存活下來的基因盲目地選擇出來的。這不是一種理論，甚至也不是一種觀察到的事實，它不過是一個概念無數次的重複。什麼東西使基因成為好基因才是人們感興趣的問題。我曾講過，建造高效能的生存機器--軀體--的能力是基因之成為好基因的標準，這是一種初步的近似講法。現在我們必須對這種講法加以修正。基因庫是由一組進化上穩定的基因所形成，這組基因成為一個不受任何新基因侵犯的基因庫。大部分因突變、重新組合或來自外部而出現的基因很快就受到自然選擇的懲罰：這組進化上穩定的基因重新得到恢復。新基因侵入一組穩定的基因偶爾也會獲得成功，即成功地在基因庫中散布開來。然後出現一個不穩定的過渡階段，最終又形成新的一組進化上穩定的基因--發生了某種細微程度的進化。按進犯策略類推，一個種群可能有不止一個可選擇的穩定點，還可能偶爾從一個穩定點跳向另一個穩定點。漸進的進化過程與其說是一個穩步向上爬的進程，倒不如說是一系列的從一個穩定臺階走上另一個穩定臺階的不連續的步伐。作為一個整體，種群的行為就好象是一個自動進行調節的單位。而這種幻覺是由在單個基因水平上進行的選擇所造成。基因是根據其"成績"被選擇的，但對成遺的判斷是以基因在一組進化上穩定的基因（即現存基因庫）的背景下的表現為基礎的。
史密斯集中地論述了一些完整個體之間的進犯性相互作用，從而把問題闡明。鷹的軀體和鴿子軀體之間的穩定比率易於想像，因為軀體是我們能夠看得見的大物體。但寄居於不同軀體中的基因之間的這種相互作用猶如冰山的尖頂。而在一組進化上穩定的基因--基因庫--中，基因之間絕大部分的重要相互作用，是在個體的軀體內進行的。這些相互作用很難看見，因為它們是在細胞內，主要是在發育中的胚胎細胞內發生的。完整的渾然一體的軀體之所以存在，正是因為它們是一組進化上穩定的自私基因的產物。
但我必須回到完整動物之間的相互作用的水平上來，因為這是本書的主題。把個體動物視為獨立的自私機器便於理解進犯行為。如果有關個體是近親--兄弟姐妹，堂兄弟姐妹，雙親和子女--這一模式也就失去效用。這是因為近親體內有很大一部分基因是共同的。因此，每一個自私的基因卻同時須忠於不同的個體。
這一問題留待下一章再加闡明。
自私的基因是什麼？它不僅僅是DNA的一個單個的有形片斷。正象在原始湯裡的情況一樣，它是DNA的某個具體片斷的全部複製品，這些複製品分布在整個世界上。如果我們可以把基因理解為似乎具有自覺的目的，同時我們又有把握在必要時把我們使用的過分通俗的語言還原為正規的術語，那麼我們就可以提出這樣一個問題：一個自私基因的目的究竟是什麼？它的目的就是試圖在基因庫中擴大自己的隊伍。從根本上說，它採用的辦法就是幫助那些它所寄居的個體編制它們能夠賴以生存下去並進行繁殖的程序。不過我們現在需要強調的是，"它"是一個分布在各處的代理機構，同時存在於許多不同的個體之內。本章的主要內容是，一個基因有可能幫助存在於其他一些個體之內的其自身的複製品。如果是這樣，這種情況看起來倒象是個體的利他主義，但這樣的利他主義是出於基因的自私性。
讓我們假定有這樣一個基因，它是人體內的一個白化基因（albino）。事實上有好幾個基因可能引起白化，但我講的只是其中一個。它是隱性的，就是說，必須有兩個白化基因同時存在才能使個體患白化病。大約在兩萬人中有一個會發生這種情況，但我們當中，每七十個人就有一個體內存在單個的白化基因。這些人並不患由化病。由於白化基因分布於許多個體之中，在理論上說，它能為這些個體編製程序，使之對其他含有白化基因的個體表現出利他行為，以此來促進其自身在基因庫的存在，因為其他的白化體含有同樣的基因。如果白化基因寄居的一些個體死去，而它們的死亡使含有同樣基因的一些其他個體得以存活下去，那麼，這個白化基因理應感到相當高興。如果一個白化基因能夠使它的一個個體拯救十個白化體的生命，那麼，即使這個利他主義者因之死去，它的死亡也由於基因庫中白化基因的數目得以增加而得到充分的補償。
我們是否因此可以指望白化體相互特別友好？事實上情況大概不會是這樣。為了搞清楚這個問題，我們有必要暫時放棄把基因視為有自覺意識的行為者這個比喻。因為在這裡，這種比喻肯定會引起誤會。我們必須再度使用正規的、即使是有點冗長的術語。白化基因並不真的"想"生存下去或幫助其他白化基因。但如果這個白化基因碰巧使它的一些個體對其他的一些白化體表現出利他行為，那麼不管它情願與否，這個白化基因往往因此在基因庫中自然而然地興旺起來。但為了促使這種情況的發生，這個基因必須對它的一些個體產生兩種相互獨立的影響。它不但要對它的一些個體賦予通常能產生非常蒼白的膚色的影響，它還要賦予個體這樣一種傾向，使它們對其他具有非常蒼白膚色的個體表現出有選擇的利他行為。具有這兩種影響力的基因如果存在的話，它肯定會在種群中取得很大的成功。
我在第三章中曾強調指出，基因確實能產生多種影響，這是事實。從純理論的角度上說，出現這樣的基因是可能的，它能賦予其個體以一種明顯可見的外部"標誌"，如蒼白的皮膚、綠色的鬍鬚，或其他引人注目的東西，以及對其他帶有這些標誌的個體特別友好的傾向。這樣的情況可能發生，儘管可能性不大。綠鬍鬚同樣可能與足趾甲往肉裡長或其他特徵的傾向有關，而對綠鬍鬚的愛好同樣可能與嗅不出小蒼蘭的生理缺陷同時存在。同一基因既產生正確的標誌又產生正確的利他行為，這種可能性不大。可是，這種我們可以稱之為綠鬍鬚利他行為效果的現象在理論上是可能的。
象綠鬍鬚這種任意選擇的標誌不過是基因藉以在其他個體中"識別"其自身拷貝的一個方法而已。還有沒有其他方法呢？下面可能是一個非常直接的方法。單憑個體的利他行為就可以識別出擁有利他基因的個體。如果一個基因能"說"相當於這樣的話，"喂！如果A試圖援救溺水者而自己快要沒頂，跳下去把A救起來"，這個基因在基因庫中就會興旺起來，因為A體內多半含有同樣的救死扶傷的利他基因。A試圖援救其他個體的事實本身就是一個相當於綠鬍鬚的標誌。儘管這個標誌不象綠鬍鬚那樣荒誕不經，但它仍然有點令人難以置信。基因有沒有一些比較合乎情理的辦法"識別"存在於其他個體中的其自身的拷貝呢？回答是肯定的。我們很容易證明，近親多半共有同樣的基因。人們一直認為，這顯然是親代對子代的利他行為如此普遍存在的理由，菲希爾，霍爾丹（J．B.S.Haldane），尤其是漢密爾頓認為。這種情況同樣也適用於其他近親--兄弟、姐妹、侄子侄女和血緣近的堂（表）兄弟或姐妹。如果一個個體為了拯救十個近親而犧牲，操縱個體對親屬表現利他行為的基因可能因此失去一個拷貝，但同一基因的大量拷貝卻得到保存。
"大量"這種說法很不明確，"近親"也是如此。其實我們可以講得更確切一些，如漢密爾頓所表明的那樣。他在1964年發表的兩篇有關社會個體生態學的論文，是屬於迄今為止最重要的文獻之列。我一直難以理解，為什麼一些個體生態學家如此粗心，竟忽略了這兩篇論文（兩本1970年版的有關個體生態學的主要教科書甚至沒有把漢密爾頓的名字列入索引）。幸而近年來有跡象表明，人們對他的觀點又重新感到興趣。他的論文應用了相當深奧的數理，但不難憑直覺而不必通過精確的演算去掌握其基本原則，儘管這樣做會把一些問題過度簡單化。我們需要計算的是概率，亦即兩個個體，譬如兩姐妹共有一個特定基因的機會。
為了簡便起見，我假定我們講的是整個基因庫中一些稀有的基因。大多數人都共有"不形成白化體的基因"，不管這些人有沒有親緣關係。這類基因之所以普遍存在的原因是，自然界裡白化體比非白化體更易於死亡。這是由於，譬如說、陽光使它們目眩，以致有更大的可能看不清逐漸接近的捕食者。我們沒有必要解釋基因庫中不形成白化體的，這類顯然是"好的"基因所以取得優勢的理由。我們感興趣的是，基因為什麼因為表現了利他行為而取得成功。因此，我們可以假定，至少在這個進化過程的早期，這些基因是稀有的。值得注意的是，在整個種群中是稀有的基因，在一個家族中卻是常見的。我體內有一些對整個種群來說是稀有的基因，你的體內也有一些對整個種群來說是稀有的基因。我們兩人共有這些同樣的稀有基因的機會是微乎其微的。但我的姐妹和我共有某一具體的稀有基因的機會是很大的。同樣，你的姐妹和你共有同一稀有基因的機會同樣也是大的。在這個例子裡，機會剛好是百分之五十。其所以如此是不難解釋的。
假定你體內有基因G的一個拷貝，這一拷貝必然是從你的父親或母親那裡繼承過來的（為了方便起見，我們不考慮各種不常見的可能性--如G是一個新變種，或你的雙親都有這一基因，或你的父親或母親體內有兩個拷貝）。假如說是你的父親把這個基因傳給你，那麼他體內每一個正常的體細胞都含有G的一個拷貝。
現在你要記住，一個男人產生一條精子時，他把他的半數的基因給了這一精子。
因此，培育你的姐姐或妹妹的那條精子獲得基因G的機會是百分之五十。在另一方面，如果你的基因G是來自你的母親，按照同樣的推理，她的卵子中有一半含有G。同樣，你的姐姐或妹妹獲得基因G的機會也是百分之五十。這意味著如果你有一百個兄弟姐妹，那麼其中大約五十個會有你體內的任何一個具體的稀有基因。這也意味著如果你有一百個稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一個體內都可能合有大約五十個這樣的基因。
你可以通過這樣的演算方法計算出任何親緣關係的等次。親代與子代之間的親緣關係是重要的。如果你有基因H的一個拷貝，你的某一個子女體內含有這個基因拷貝的可能性是百分之五十，因為你一半的性細胞含有H，而任何一個子女都是由一個這樣的性細胞培育出來的。如果你有基因J的一個拷貝，那麼你父親體內含有這個基因拷貝的可能性是百分之五十，因為你的基因有一半是來自他的，另一半是來自你母親的。為了計算的方便，我們採用一個親緣關係（relatedness）的指數用來表示兩個親屬之間共有一個基因有多大的機會。兩兄弟之間的親緣關係指數是1/2，因為他們之間任何一個的基因有一半為其他一個所共有。這是一個平均數：由於減數分裂的機遇，有些兄弟所共有的基因可能大於一半或少於一半。但親代與子代之間的親緣關係永遠是1/2，不多也不少。
不過，每次計算都要從頭算起就未免令人太麻煩了。這裡有一個簡便的方法供你運用，以算出任何兩個個體A和B的親緣關係。如果你要立遺囑或需要解釋家族中某些成員之間為何如此相象，你就可能發覺這個方法很有用。在一般情況下，這個方法是行之有效的，但在發生血族相互交配的情況下就不適用。某些種類的昆蟲也不適用這個方法，我們在下面要談到這個問題。
首先，查明A和B所有的共同祖先是誰。譬如說，一對第一代堂兄弟的共同祖先是他們共有的祖父和祖母。找到一個共同的祖先以後，他的所有祖先當然也就是A和B的共同祖先，這當然是合乎邏輯的。不過，對我們來說，查明最近一代的共同祖先就足夠了。在這個意義上說，第一代堂兄弟只有兩個共同的祖先。如果B是A的直系親屬，譬如說：是他的曾孫，那麼我們要找的"共同祖先"就是A本人。
找到A和B的共同祖先之後，再按下列方法計算代距（generation distance）。
從A開始，沿其家譜上溯其歷代祖先，直到你找到他和B所共有的那一個祖先為止，然後再從這個共同祖先往下一代一代數到B。這樣，從A到B在家譜上的世代總數就是代距。譬如說，A是B的叔父，那麼代距是3，共同的祖先是A的父親，亦即B的祖父。從A開始，你只要往上追溯一代就找到共同的祖先，然後從這個共同的祖先往下數兩代便是B。因此，代距是 1＋2=3。
通過某一個共同的祖先找到A和B之間的代距後，再分別計算A和B與這個共同祖先相關的那部分親緣關係。方法是這樣的，每一代距是1/2,有幾個代距就把幾個1/2自乘。所得乘積就是親緣關係指數。如果代距是3，那麼指數是1/2X1/2X1/2或（1/2）^3；如果通過某一個共同祖先算出來的代距是9，同該祖先的那部分的親緣關係指數就是（1/2）^9。
但這僅僅是A和B之間親緣關係的部分數值。如果他們的共同祖先不只一個，我們就要把通過每一個祖先的親緣關係的全部數值加起來。在一般情況下，對一對個體的所有共同祖先來說，代距都是一樣的。因此，在算出A和B同任何一個共同祖先的親緣關係後，事實上你只要乘以祖先的個數就行了。譬如說，第一代堂兄弟有兩個共同的祖先，他們同每一個祖先的代距是 4，因此他們親緣關係指數是2（1/2)^4 = 1/8。如果A是B的曾孫，代距是3，共同"祖先"的數目是1（即B本身），因此，指數是1X( 1/2)^3=1/8。就遺傳學而言，你的第一代堂兄弟相當於一個曾孫。同樣，你"象"你叔父的程度[親緣關係是2X（1/2）^3=1/4]和你"象"你祖父的程度[親緣關係是1X（1/2）^2=1/4]相等。
至於遠如第三代堂兄弟或姐妹的親緣關係[2X[（1/2）^8=1/128]，那就要接近於最低的概率，即相當於種群中任何一個個體擁有A體內某個基因的可能性。就一個利他基因而言，一個第三代的堂兄弟姐妹的親緣關係和一個素昧平生的人差不多。一個第二代的堂兄弟姐妹（親緣關係1/32）稍微特殊一點，第一代堂兄弟姐妹更為特殊一點（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2），同卵孿生兄弟姐妹（1）就和自己完全一樣。叔伯父和叔伯母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孫子孫女，異父或異母兄弟和異父或異母姐妹的親緣關係是1/4。
現在我們能夠以準確得多的語言談論那些表現近親利他行為的基因。一個操縱其個體拯救五個堂兄弟或姐妹，但自己因而犧牲的基因在種群中是不會興旺起來的，但拯救五個兄弟或十個第一代堂兄弟姐妹的基因卻會興旺起來。一個準備自我犧牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救兩個以上的兄弟姐妹（子女或父母），或四個以上的異父異母兄弟姐妹（叔伯父，叔伯母，侄子，侄女，祖父母，孫子孫女）或八個以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均計算，這樣的基因才有可能在利他主義者所拯救的個體內存在下去，同時這些個體的數目足以補償利他主義者自身死亡所帶來的損失。
如果一個個體能夠肯定某一個人是他的同卵孿生兄弟或姐妹，他關心這個孿生兄弟或姐妹的福利應當象關心自己的福利完全一樣。任何操縱孿生兄弟或姐妹利他行為的基因都同時存在於這一對孿生兄弟或姐妹的體內。因此，如果其中一個為援救另外一個的生命而英勇犧牲，這個基因是能夠存活下去的。九帶犰狳（nine-banded armadillos）是一胎四隻的。就我所知，從未聽說過小犰狳英勇獻身的事跡。但有人指出它們肯定有某種強烈的利他行為。如果有人能到南美去一趟，觀察一下它們的生活，我認為是值得的。
我們現在可以看到，父母之愛不過是近親利他行為的一種特殊情況。從遺傳學的觀點來看，一個成年的個體在關心自己父母雙亡的幼弟時，應和關心自己子女一樣。對它來說，小弟弟和子女的親緣關係指數是完全一樣的，即1/2。按照基因選擇的說法，種群中操縱個體表現大姐姐利他行為的基因和操縱個體表現父母利他行為的基因應有同等的繁殖機會。事實上，從幾個方面來看，這種說法未免過分簡單化，我們在下面將要談到，而且在自然界裡，兄弟姐妹之愛遠不及父母之愛來得普遍。但我要在這裡闡明的一點是，從遺傳學的觀點看，父母／子女的關係並沒有比兄弟／姊妹關係來得特殊的地方。儘管實際上是父母把基因傳給子女，而姐妹之間並不發生這種情況。然而，這個事實與本題無關。這是因為姐妹兩個都是從同一個父親和同一個母親那裡繼承相同基因的全似複製品。
有些人用近親選擇（kin selection）這個名詞來把這種自然選擇區別於群體選擇（群體的差別性生存）和個體選擇（個體的差別性生存）。近親選擇是家族內部利他行為的起因。關係越密切，選擇越強烈。這個名詞本身並無不妥之處；不幸的是，我們可能不得不拋棄它，因為近年來的濫用已產生流弊，會給生物學家在今後的許多年代裡帶來混亂。威爾遜（E.O.Wilson）的《社會生物學：新的合成》一書，在各方面都堪稱一本傑出的作品，但它卻把近親選擇說成是群體選擇的一種特殊表現形式。書中一張圖表清楚地表明，他在傳統意義上--即我在第一章裡所使用的意義上--把近親選擇理解為"個體選擇"與"群體選擇"之間的中間形式。群體選擇--即使按威爾遜自己所下的定義--是指由個體組成的不同群體之間的差別性生存。誠然，在某種意義上說，一個家族是一種特殊類型的群體。但威爾遜的論點的全部含義是，家族與非家族之間的分界線不是一成不變的，而是屬於數學概率的問題。漢密爾頓的理論並沒有認為動物應對其所有"家族成員"都表現出利他行為，而對其他的動物則表現出自私行為。家族與非家族之間並不存在著明確的分界線。我們沒有必要決定，譬如說，第二代堂兄弟應否列入家族範圍之內。我們只是認為第二代的堂兄弟可以接受的利他行為相當於子女或兄弟的1/16。近親選擇肯定不是群體選擇的一個特殊表現形式，它是基因選擇所產生的一個特殊後果。
威爾遜關於近親選擇的定義有一個甚至更為嚴重的缺陷。他有意識地把子女排除在外：他們竟不算近親！他當然十分清楚，子女是他們雙親的骨肉，但他不想引用近親選擇的理論來解釋親代對子代的利他性關懷。他當然有權利按照自己的想法為一個詞下定義，但這個定義非常容易把人弄糊塗。我倒希望威爾遜在他那本立論精闢的具有深遠影響的著作再版時把定義修訂一下。從遺傳學的觀點看，父母之愛和兄弟／姐妹的利他行為的形成都可以用完全相同的原因來解釋：在受益者體內存在這個利他性基因的可能性很大。
我希望讀者諒解上面這個有點出言不遜的評論。而且我要趕快調轉筆鋒言歸正傳。到目前為止，我在一定程度上把問題過分簡單化了，現在開始，我要把問題說得更具體一些。我在上面用淺顯易懂的語言，談到了為援救具有一定親緣關係的一定數目的近親而準備自我犧牲的基因。顯然，在實際生活中我們不能認為動物真的會點一下它們正在援救的親屬到底有幾個。即使它們有辦法確切知道誰是它們的兄弟或堂兄弟，我們也不能認為動物在腦子裡進行過漢密爾頓式的演算。
在實際生活中，必須以自身以及其他個體的死亡的統計學上的風險（statistical risks）來取代肯定的自殺行為和確定的"拯救"行為。如果你自己所冒的風險是非常微小的話，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再說，你和你打算拯救的那個親屬有朝一日總歸都要死的，每一個個體都有一個保險統計師估算得出的"估計壽命"，儘管這個估計可能有誤差。如果你有兩個血緣關係同樣接近的親屬，其中一個已屆風燭殘年，而另一個卻是血氣方剛的青年，那麼對未來的基因庫而言，挽救後者的生命所產生的影響要比挽救前者來得大。
我們在計算親緣關係指數時，那些簡潔的對稱演算還需要進一步加以調整。就遺傳學而言，祖父母和孫子孫女出於同樣的理由以利他行為彼此相待，因為他們體內的基因有1/4是共同的。但如果孫輩的估計壽命較長，那麼操縱祖父母對孫輩的利他行為的基因，比起操縱孫輩對祖父母的利他行為的基因，具有更優越的選擇條件。由於援助一個年輕的遠親而得到的純利益，很可能超過由於援助一個年老的近親而得到的純利益（順便說一句，祖父母的估計壽命當然並不一定比孫輩短。在嬰兒死亡率高的物種中，情況可能恰恰相反）。
把保險統計的類比稍加引伸，我們可以把個體看作是人壽保險的保險商。一個個體可以把自己擁有的部分財產作為資金對另一個個體的生命進行投資。他考慮了自己和那個個體之間的親緣關係，以及從估計壽命的角度來看該個體同自己相比是不是一個"好的保險對象"。嚴格地說，我們應該用"預期生殖能力"這個詞，而不是"估計壽命"，或者更嚴格一些，我們可以用"使自己的基因在可預見的未來獲益的一般能力"。那麼，為了使利他行為得以發展，利他行為者所承擔的風險必須小於受益者得到的淨收益和親緣關係指數的乘積。風險和利益必須採取我所講的複雜的保險統計方式來計算。
可是我們怎能指望可憐的生存機器進行這樣複雜的運算啊！尤其是在匆忙間，那就更不用說了。甚至偉大的數學生物學家霍爾丹（他在1955年發表的論文裡，在漢密爾頓之前就作出了基因由於援救溺水的近親而得以繁殖的假設）也曾說，"……我曾兩次把可能要淹死的人救起（自己所冒的風險是微乎其微的），在這樣做的時候，我根本沒有時間去進行演算。"不過：霍爾丹也清楚地知道，幸而我們不需要假定生存機器在自己的頭腦裡有意識地進行這些演算。正象我們使用計算尺時沒有意識到我們實際上是在運用對數一樣。動物可能生來就是如此，以致行動起來好象是進行過一番複雜的演算似的。
這種情況其實是不難想像的。一個人把球投入高空，然後又把球接住，他在完成這個動作時好象事先解算了一組預測球的軌道的微分方程。他對微分方程可能一竅不通，也不想知道微分方程是什麼玩意兒，但這種情況不影響他投球與接球的技術。在某個下意識的水平上，他進行了某種在功能上相當於數學演算的活動。
同樣，一個人如要作出某項困難的決定，他首先權衡各種得失，並考慮這個決定可能引起的他想像得到的一切後果。他的決定在功能上相當於一系列加權演算過程，有如計算機進行的那種演算一樣。
如果要為一臺計算機編製程序，使之模擬一個典型的生存機器如何作出應否表現利他行為的決定，我們大概要這樣進行：開列一份清單，列出這隻動物可能做的一切行為，然後為這些行為的每一種模式分別編制一次加權演算程序。各種利益都給以正號，各種風險都給以負號。接著進行加權（weighted），即把各項利益和風險分別乘以適當的表示親緣關係的指數。然後再把得出的數字加起來，為了演算的方便，在開頭的時候我們不考慮其他方面如年齡、健康狀況之類的權重。
由於一個個體對自己的親緣關係指數是1（就是說，他具有他自己的100% 的基因--這是不言自明的），對他的一切風險和利益都不需要打折扣，即在演算時給以全部權重。這樣，每一種可能的行為模式的總和大體上是這樣的：行為模式的淨收益= 對自己的利益- 對自己的風險+1/2對兄弟的利益-1/2對兄弟的風險＋1/2對另一個兄弟的利益-1/2對另一個兄弟的風險+1/8對堂兄弟的利益-1/8對堂兄弟的風險+1/2對子女的利益-1/2對子女的風險+……。
這個總和就稱為那個行為模式的淨收益得分。接著，這個模式動物算出清單上每一種可供選擇的行為模式的得分。最後，它決定按淨收益最大的行為模式採取行動。即使是所有的得分都是負數，它還是應該按這個原則進行選擇，即擇其害處最小的一種行為模式。應當記住，任何實際行動必然牽涉到精力和時間的消耗，這些精力和時間可以用於做其他事情。如果演算的結果表明不做任何事情的淨益最大，那麼，這個模式動物就什麼也不做。
下面是個十分簡單的例子，以自我獨白的形式而不是以計算機模擬的形式來說明問題。我是一隻動物，發現了八隻長在一起的蘑菇。我心中首先盤算一下它們的營養價值，同時考慮到它們可能有毒的這個不大的風險，我估計每個蘑菇約值+6單位（象前面一章一樣，這些單位是任意選定的）。由於蘑菇很大，我最多只能吃三個。我要不要發出"有食物"的喊聲，把我的發現告訴其他動物呢？誰能聽到我的喊聲？兄弟B（它和我的親緣關係是1/2），堂兄弟C（親緣關係是1/8）和D（並不算親戚，因此它和我的親緣關係指數是如此之小，以致事實上可以作為0）。如果我不聲張，我能吃掉的每個蘑菇都為我帶來淨收益+6，全部吃掉是＋18。如發出"有食物"的喊聲，那麼我還有多少淨收益可要盤算一下了。八個蘑菇四份平分，對我而言，我自己吃的一份折合淨收益+12，但我的兄弟和堂兄弟各吃掉的兩個蘑菇也會給我帶來好處，因為它們體內有和我一樣的基因。事實上的總分是（1X12）+（1/2X12）+（1/8X12）＋（0x12）=19.5，而自私行為帶來的淨收益是+18。儘管差別不大，但得失是分明的。因此，我將發出"有食物"的喊聲。在這種情況下，我的利他行為給我的自私基因帶來好處。
在上面這個簡化的例子裡，我假設個體動物能夠盤算它的基因的最大利益是什麼。實際的情況是，基因庫中充滿對個體施加影響的基因，由於這種影響，個體在採取行動時好象事先進行過這種演算。
無論如何，這種演算的結果僅僅是一種初步的、第一近似值，它離理想的答案還有一段距離。這種演算方式忽略了許多東西，其中包括個體的年齡等因素。而且，如果我剛飽餐了一頓，現在最多只能吃一個蘑菇，這時發出"有食物"的喊聲為我所帶來的淨收益將比我在飢腸轆轆時大得多。針對各種可能出現的理想情況，這種演算的質量可以無止境地逐步提高。但動物並非生活在理想的環境裡，我們不能指望真正的動物在作出最適宜的決定時考慮到每一個具體細節。我們必須在自然界裡通過觀察和試驗去發現，真正的動物在進行有關得失的分析時，能夠在多大的程度上接近理想的境界。
為了不致因為舉了一些主觀想像的例子而離題太遠，讓我們暫且再使用一下基因語言。生活體是由存活下來的基因為之編製程序的機器。這些存活下來的基因是在一定的條件下這樣做的。這些條件，一般說來，往往構成這個物種以前的環境所具有的特徵。因此，有關得失的"估計"是以過去的"經驗"為依據的，正象人類作出決定時一樣。不過，這裡所說的經驗具有基因經驗的特殊意義，或者說得更具體一些，是以前的基因生存的條件（由於基因也賦予生存機器以學習能力，我們可以說，某些得失的估計也可能是以個體經驗為基礎的）。只要條件不發生急劇變化，這些估計是可靠的，生存機器一般說來往往能作出正確的決定。
如果條件發生急劇變化，生存機器往往作出錯誤的決定，它的基因要為此付出代價。人類也是一樣，他們根據過時的資料作出的決定多半是錯誤的。
對親緣關係的估計也會出現差錯及靠不住的情況。我們在上面一些簡化的計算中，生存機器被說成是知道誰跟它們有親緣關係，而且知道這種關係的密切程度。在實際生活中，確切知道這方面的情況有時是可能的，但一般他說，親緣關係只能作為一個平均數來估計。譬如說，我們假定A和B可能是異父或異母兄弟，也可能是同胞兄弟。它們之間的親緣關係指數是1/4或1/2，由於我們不能肯定它們的確切關係，可供運用的有效指數是其平均數，即3/8。如能肯定它們都為一母所生，但為一父所生的可能性只是1/10，那麼它們是異父兄弟的可能性是90%，而同胞兄弟的可能性是10% ，因而有效指數是1/10X1/2 +9/10X 1/4=0.275。
但當我們說可能性是90%時，是誰作出這個估計的？我們指的是一位長期從事實地研究的人類博物學家呢，還是指動物本身？如果碰巧的話，兩者所作估計的結果可能出入不大。要了解這一點，我們必須考慮一下，動物在實際生活中是怎樣估計誰是它們的近親的。
我們知道誰是我們的親屬，這是因為別人會告訴我們，因為我們為他們取了名字，因為我們有正式結婚的習慣，同時也因為我們有檔案和良好的記憶力。很多社會人類學家對於他們所研究的社會裡的"親緣關係"感到關切。他們所指的不是遺傳學上的真正的親緣關係，而是主觀上的、教養上的親屬概念。人類的風俗和部落的儀式通常都很強調親緣關係；膜拜祖先的習慣流傳很廣，家族的義務和忠誠在人類生活中佔有主導地位。根據漢密爾頓的遺傳學說，我們很容易解釋氏族之間的仇殺和家族之間的爭鬥。亂倫的禁忌表明人類具有深刻的親緣關係意識，儘管亂倫禁忌在遺傳上的好處與利他主義無關。它大概與近親繁殖能產生隱性基因的有害影響有關。（出於某種原因，很多人類學家不喜歡這個解釋。）野獸怎能"知道"誰是它們的親屬呢？換言之，它們遵循什麼樣的行為準則便可以間接地獲得似乎是有關親緣關係的知識呢？提出"對親屬友好"這條準則意味著以未經證明的假定作為論據，因為事實上如何辨認親屬這個問題尚未解決。野獸必須從它們的基因那裡取得一條簡明的行動準則：這條準則不牽涉到對行動的終極目標的全面認識，但它卻是切實可行的，至少在一般條件下是如此。我們人類對準則是不會感到陌生的，準則具有的約束力是如此之大，以致如果我們目光短淺的話，我們就盲目服從這些準則，即使我們清楚地看到它們對我們或其他任何人都無好處。例如，一些信奉正教的猶太人或伊斯蘭教徒情願餓死而不違反不吃豬肉的準則。在正常的情況下，野獸可以遵循什麼樣的準則以便間接地使它們的近親受益呢？如果動物傾向於對外貌和它們相象的個體表現出利他行為，它們就可能間接地為其親屬做一點好事。當然這在很大程度上要取決於有關物種的具體情況。不管怎樣，這樣一條準則會導致僅僅是統計學上的"正確的"決定。如果條件發生變化，譬如說，如果一個物種開始在一個大得多的類群中生活，這樣的準則就可能導致錯誤的決定。可以想像，人們有可能把種族偏見理解為是對親屬選擇傾向不合理地推而廣之的結果：即把外貌和自己相象的個體視為自己人、並歧視外貌和自己不同的個體的傾向。
在一個其成員不經常遷居或僅在小群體中遷居的物種中，你偶然遇到的任何個體很可能是你的相當接近的近親。在這樣的情況下，"對你所遇見的這個物種的任何成員一律以禮相待"這條準則可能具有積極的生存價值，因為凡能使其個體傾向於遵循這條準則的基因，可能會在基因庫中興旺起來。經常有人提到猴群和鯨群中的利他行為，道理即在於此。鯨魚和海豚如果呼吸不到空氣是要淹死的。幼鯨以及受傷的鯨魚有時無力遊上水面，為了援救它們，鯨群中的一些同伴就會把它們託出水面。有人曾目睹過這種情景。鯨魚是否有辦法識別它們的近親，我們無從知道，但這也許無關緊要，情況可能是，鯨群中隨便哪一條都可能是你的近親，這種總的概率是如此之大，使利他行為成為一種合算的行為。順便提一下，曾經發生過這樣一件事：一條野生海豚把一個在遊泳的快要淹死的人救了起來，這個傳聞據說非常可靠。這種情況我們可以看作是魚群錯誤地運用了援救快要淹死的成員這條準則。按照這條準則的"定義"，魚群裡快要淹死的成員可能是這樣的："掙扎在接近水面處一條長長的快要窒息的東西。"據說成年的狒狒為了保護它的夥伴免受豹子之類食肉獸的襲擊而甘冒生命的危險。一般說來，一隻成年的雄狒狒大概有相當多的基因儲存在其他狒狒體內。一個基因如果這樣"說"："喂，如果你碰巧是一個成年的雄狒狒，你就得保衛群體，打退豹子的進攻"，它在基因庫中會興旺起來。許多人喜歡引用這個例子；但在這裡，我認為有必要補充一句，至少有一個受到尊敬的權威人士所提供的事實同此卻大有逕庭。據她說，一旦豹子出現，成年雄狒狒總是第一個逃之夭夭。
雛雞喜歡跟著母雞在雞群中覓食。它們的叫聲主要有兩種。除了我上面提到過的那種尖銳的吱吱聲外，它們在啄食時會發出一種悅耳的嘁嘁喳喳聲。吱吱聲可以喚來母雞的幫助，但其他雛雞對這種吱吱聲卻毫無反應。另一方面，嘁嘁喳喳聲能引起其他小雞的注意。就是說，一隻雛雞找到食物後就會發出嘁嘁喳喳聲把其他的雛雞喚來分享食物。按照前面假設的例子，嘁嘁喳喳聲就等於是"有食物"的叫聲。象那個例子一樣，雛雞所表現的明顯的利他行為可以很容易地在近親選擇的理論裡找到答案。在自然界裡，這些雛雞都是同胞兄弟姐妹。操縱雛雞在發現食物時發出嘁嘁喳喳聲的基因會擴散開來，只要這隻雛雞由於發出叫聲後承擔的風險少於其他雛雞所得淨收益的一半就行了。由於這種淨收益由整個雞群所共享，而雞群的成員在一般情況下不會少於兩隻，不難想見，其中一隻在發現食物時發出叫聲總是合算的。當然，在家裡或農場裡，養雞的人可以讓一隻母雞孵其他母雞的蛋，甚至火雞蛋或鴨蛋。這時，這條準則就不靈了。但母雞和它的雛雞都不可能發覺其中底細的。它們的行為是在自然界的正常條件影響下形成的，而在自然界裡，陌生的個體通常是不會出現在你的窩裡的。
不過，在自然界裡，這種錯誤有時也會發生。在那些群居的物種中，一隻怙恃俱失的幼獸可能被一隻陌生的雌獸所收養，而這隻雌獸很可能是一隻失去孩子的母獸。猴子觀察家往往把收養小猴子的母猴稱為"阿姨"。在大多數情況下，我們無法證明它真的是小猴子的阿姨或其他親屬。如果猴子觀察家有一點基因常識的話，他們就不會如此漫不經心地使用象阿姨之類這樣重要的稱呼。收養幼獸的行為儘管感人至深，但在大多數情況下我們也許應該把這種行為視為一條固有準則的失靈。這是因為這隻慷慨收養孤兒的母獸並不給自己的基因帶來任何好處。它在浪費時間和精力，而這些時間和精力本來是可以花在它自己的親屬身上，尤其是它自己未來的兒女身上。這種錯誤大概比較罕見，因此自然選擇也認為不必"操心"去修訂一下這條準則，使母性具有更大的選擇能力。再說，這種收養行為在大多數情況下並不常見，孤兒往往因得不到照顧而死去。
有一個有關這種錯誤的極端例子，也許你可能認為與其把它視為違反常情的例子，倒不如把它視為否定自私基因理論的證據。有人看見過一隻失去孩子的母猴偷走另外一隻母猴的孩子，並撫養它。在我看來，這是雙重的錯誤，因為收養小猴的母猴不但浪費自己的時間，它也使一隻與之競爭的母猴得以卸掉撫養孩子的重擔，從而能更快地生育另一隻小猴子。我認為，這個極端的例子值得我們徹底探究。我們需要知道這樣的情況具有多大的普遍性，收養小猴的母猴和小猴之間的平均親緣關係指數是多少；這個小猴的親生母親的態度怎樣--它們的孩子竟會被收養畢竟對它有好處；母猴是不是故意蒙哄憨直的年輕雌猴，使之樂於撫養它們的孩子？（也有人認為收養或誘拐小猴子的雌猴可以從中獲得可貴的撫養小孩的經驗。）另外一個蓄意背離母性的例子，是由布穀鳥及其他"寄孵鳥"（brood-parasites）--在其他鳥窩生蛋的鳥--提供的。布穀鳥利用鳥類親代本能地遵守的一條準則："對坐在你窩裡的任何小鳥以禮相待。"且莫說布穀鳥，這條準則在一般情況下是能夠產生其預期效果的，即把利他行為的受益者局限在近親的範圍之內；這是因為鳥窩事實上都是孤立的，彼此之間總有一段距離，在你自己窩裡的幾乎可以肯定是你生育的小鳥。成年的鯖鷗（herring gulls）不能識別自己所生的蛋，它會愉快地伏在其他海鷗的蛋上，有些做試驗的人甚至以粗糙的土製假蛋代替真蛋，它也分辨不出，照樣坐在上面。在自然界，蛋的識別對海鷗而言並不重要，因為蛋不會滾到幾碼以外的鄰居的鳥窩附近。不過，海鷗還是識別得出它所孵的小海鷗。和蛋不一樣，小海鷗會外出溜達，弄得不好，可能會走到大海鷗的窩附近，常常因此斷送了性命。這種情況在第一章裡已經述及。
另一方面，海鳩卻能根據蛋上小斑點的式樣來識別自己的蛋。在孵卵時，它們對其他鳥類的蛋絕不肯一視同仁。這大概由於它們築巢於平坦的巖石之上，蛋滾來滾去有混在一起的危險。有人可能要問，它們孵蛋時為什麼要區別對待呢？如果每一隻鳥都不計較這是誰家的蛋，只要有蛋就孵，結果還不是一樣嗎？這其實就是群體選擇論者的論點。試設想一下，如果一個把照管小鳥作為集體事業的集團得到發展，結果會怎樣呢？海鳩平均每次孵一卵，這意味著一個集體照管小鳥的集團如果要順利發展，那麼每一隻成年的海鳩都必須平均孵一隻蛋。假使其中一隻弄虛作假，不肯孵它那隻蛋，它可以把原來要花在孵蛋上的時間用於生更多的蛋，這種辦法的妙處在於，其他比較傾向於利他行為的海鳩自然會代它照管它的蛋。利他行為者會忠實地繼續遵循這條準則："如果在你的鳥窩附近發現其他鳥蛋，把它拖回來並坐在上面。"這樣，欺騙基因得以在種群中興旺起來，而那些助人為樂的代管小鳥的集團最終要解體。
有人會說，"如果是這樣的話，誠實的鳥可以採取報復行動，拒絕這種敲作行為，堅決每次只孵一蛋，絕不通融。這樣做應該足以挫敗騙子的陰謀，因為它們可以看到自己的蛋依然在巖石上，其他的鳥都不肯代勞孵化。它們很快就會接受教訓，以後要老實一些。"可惜的是，事情並不是這樣。根據我們所作的假設，孵蛋的母鳥並不計較蛋是誰家生的，如果誠實的鳥把這個旨在抵制騙子的計劃付諸實施的話，那些無人照管的蛋既可能是騙子的蛋，但同樣也可能是它們自己的蛋。在這種情況下，騙子還是合算的，因為它們能生更多的蛋從而使更多的後代存活下來。誠實的海鳩要打敗騙子的唯一辦法是：認真區分自己的蛋和其他的鳥蛋，只孵自己的蛋。也就是說，不再做一個利他主義者，僅僅照管自己的利益。
用史密斯的話來說，利他的收養"策略"不是一種進化上的穩定策略。這種策略不穩定，因為它比不上那種與之匹敵的自私策略。這種自私策略就是生下比其他鳥來得多的蛋，然後拒絕孵化它們。但這種自私的策略本身也是不穩定的，因為它所利用的利他策略是不穩定的，因而最終必將消失。對一隻海鳩來說，唯一具有進化意義的穩定策略是識別自己的蛋，只孵自己的蛋，事實正是這樣。
經常受到布穀鳥的寄生行為之害的一些鳴禽種類作出了反擊。但它們並不是學會了從外形上識別自己的蛋，而是本能地照顧那些帶有其物種特殊斑紋的蛋。由於它們不會受到同一物種其他成員的寄生行為之害，這種行為是行之有效的。但布穀鳥反過來也採取了報復措施，它們所生的蛋在色澤上、體積上和斑紋各方面越來越和寄主物種的相象。這是個欺詐行為的例子，這種行徑經常取得成效。就布穀鳥所生的蛋而言，這種形式的進化上的軍備競賽導致了擬態的完美無缺。我們可以假定，這些布穀鳥的蛋和小布穀鳥當中會有一部分被"識破"，但未被識破的那部分畢竟能存活並生下第二代的布穀鳥蛋。因此，那些操縱更有效的欺詐行為的基因在布穀鳥的基因庫中興旺起來。同樣，那些目光敏銳，能夠識別布穀鳥蛋的擬態中任何細小漏洞的寄主鳥類就能為它們自己的基因庫作出最大的貢獻。
這樣，敏銳的、懷疑的目光就得以傳給下一代。這是個很好的例子，它說明自然選擇如何能夠提高敏銳的識別力，在我們這個例子裡，另一個物種的成員正竭盡所能，企圖蒙蔽識別者，而自然選擇促進了針對這種蒙蔽行為的識別力。
現在讓我們回過頭來對兩種估計進行一次比較：第一種是一隻動物對自己與群體其他成員之間的親緣關係的"估計"；第二種是一位從事實地研究的內行的博物學家對這種親緣關係的估計。伯特倫（B.Bertram）在塞侖格提國家公園研究獅子生態多年。以他在獅子生殖習慣方面的知識為塞礎，他對一個典型獅群中各個體之間的平均親緣關係進行了估計。他是根據如下的事實進行估計的：一個典型的獅群由七隻成年母獅和兩隻成年雄獅組成。母獅是獅群中比較穩定的成員，雄獅是流動的，經常由一個獅群轉到另一個獅群。這些母獅中約有一半同時產仔並共同撫育出生的幼獅。因此，很難分清哪一隻幼獅是哪一隻母獅生的。一窩幼獅通常有三隻，獅群中的成年雄獅平均分擔做父親的義務。年輕的母獅留在獅群中，代替死去的或出走的老母獅。年輕的雄獅一到青春期就被逐出家門。它們成長後三三兩兩結成一夥，到處流浪，從一個獅群轉到另外一個獅群，不大可能再回老家。
以這些事實以及其他假設為依據，你可以看到我們有可能算出一個典型獅群中兩個個體之間的親緣關係的平均指數。伯特倫演算的結果表明，任意挑選的一對雄獅的親緣關係指數是0.22，一對母獅是0．15。換句話說，屬同一獅群的雄獅平均比異父或異母兄弟的關係稍為疏遠一些，母獅則比第一代堂姐妹接近一些。
當然，任何一對個體都可能是同胞兄弟，但伯特倫無從知道這一點，獅子自己大概也不會知道。另一方面，伯特倫估計的平均指數，在某種意義上說，獅子是有辦法知道的。如果這些指數對一個普通的獅群來說真的具有代表性，那麼，任何基因如能使雄獅自然傾向於以近乎對待其異父或異母兄弟的友好方式對待其他雄獅，它就具有積極的生存價值。任何做得過分的基因，即以更適合於對待其同胞兄弟那樣的友好方式對待其他雄獅的話，在一般情況下是要吃虧的，正如那些不夠友好的，把其他雄獅當作第二代堂兄弟那樣對待的雄獅到頭來也要吃虧一樣。
如果獅子確實象伯特倫所講的那樣生話，而且--這一點也同樣重要--它們世世代代一直是這樣生活的，那麼，我們可以認為，自然選擇將有利於適應典型獅群的平均親緣關係那種水平的利他行為。我在上面講過，動物對親緣關係的估計和內行的博物學家的估計到頭來是差不多的，我的意思就在於此。
我們因此可以得出這樣的結論：就利他行為的演化而言，"真正的"親緣關係的重要性可能還不如動物對親緣關係作出的力所能及的估計。懂得這個事實就懂得在自然界中，父母之愛為什麼比兄弟／姐妹之間的利他行為普遍得多而且真誠得多，也就懂得為什麼對動物而言其自身利益比甚至幾個兄弟更為重要。簡單他說，我的意思是，除了親緣關係指數以外，我們還要考慮"肯定性"的指數。儘管父母／子女的關係在遺傳學的意義上說，並不比兄弟／姐妹的關係來得密切，它的肯定性卻大得多。在一般情況下，要肯定誰是你的兄弟就不如肯定誰是你的子女那麼容易。至於你自己是誰，那就更容易肯定了。
我們已經談論過海鳩之中的騙子，在以後的幾章裡，我們將要談到說謊者、騙子和剝削者。在這個世界上，許多個體為了本身的利益總是伺機利用其他個體的親屬選擇利他行為，因此，一個生存機器必須考慮誰可以信賴，誰確實是可靠的。
如果B確實是我的小弟弟，我照顧它時付出的代價就該相當於我照顧自己時付出的代價的一半，或者相當於我照顧我自己的孩子時付出的代價。但我能夠象我肯定我的兒子是誰那樣肯定它是我的小弟弟嗎？我如何知道它是我的小弟弟呢？如果C是我的同卵孿生兄弟，那我照顧它時付出的代價就該相當於我照顧自己的任何一個兒女的兩倍，事實上，我該把它的生命看作和我自己的生命一樣重要。
但我能肯定它嗎？當然它有點象我，但很可能我們碰巧共有同樣的容貌基因。不，我可不願為它犧牲，因為它的基因有可能全部和我的相同，但我肯定知道我體內的基因全部是我的。因此，對我來說，我比它重要。我是我體內任何一個基因所能肯定的唯一的一個個體。再說，在理論上，一個操縱個體自私行為的基因可以由一個操縱個體利他行為，援救至少一個同卵孿生兄弟或兩個兒女或兄弟或至少四個孫子孫女等的等位基因所代替，但操縱個體自私行為的基因具有一個巨大的優越條件，那就是識別個體的肯定性。與之匹敵的以親屬為對象的利他基因可能搞錯對象，這種錯誤可能純粹是偶然的，也可能是由騙子或寄生者蓄意製造的。因此，我們必須把自然界中的個體自私行為視為是不足為奇的，這些自私行為不能單純用遺傳學上的親緣關係來解釋。
在許多物種中，做母親的比做父親的更能識別誰是它們的後代。母親生下有形的蛋或孩子。它有很好的機會去認識它自己的基因傳給了誰。而可憐的爸爸受騙上當的機會就大得多。因此，父親不象母親那樣樂於為撫養下一代而操勞，那是很自然的。在第九章即《兩性之間的爭鬥》那一章裡，我們將看到造成這種情況還有其他的原因。同樣，外祖母比祖母更能識別誰是它的外孫或外孫女，因此，外祖母比祖母表現出更多的利他行為是合乎情理的。這是因為它能識別它的女兒的兒女。外祖父識別其外孫或外孫女的能力相當於祖母，因為兩者都是對其中一代有把握而對另一代沒有把握。同樣舅舅對外甥或外甥女的利益應比叔父或伯父更感關切。在一般情況下，舅舅應該和勇母一樣表現出同樣程度的利他行為。確實，在不貞行為司空見慣的社會裡，舅舅應該比"父親"表現出更多的利他行為，因為它有更大的理由信賴同這個孩子的親緣關係。它知道孩子的母親至少是它的異父或異母姐妹。"合法的"父親卻不明真相。我不知道是否存在任何證據，足以證明我提出的種種臆測。但我希望，這些臆測可以起到拋磚引玉的作用，其他的人可以提供或致力於搜集這方面的證據。特別是，社會人類學家或許能夠發表一些有趣的議論吧。
現在回過頭來再談談父母的利他行為比兄弟之間的利他行為更普遍這個事實。看來我們從"識別問題"的角度來解釋這種現象的確是合理的，但對存在於父母／子女關係本身的根本的不對稱性卻無法解釋。父母愛護子女的程度超過子女愛護父母的程度，儘管雙方的遺傳關係是對稱的，而且親緣關係的肯定性對雙方來說也是一樣的。一個理由是父母年齡較大，生活能力較強，事實上處於更有利的地位為其下一代提供幫助。一個嬰孩即使願意飼養其父母，事實上也沒有條件這樣做。
在父母／子女關係中還有另一種不對稱性，而這種不對稱性不適用於兄弟／姐妹的關係。子女永遠比父母年輕。這種情況常常，如果不是永遠，意味著子女的估計壽命較長。正如我在上面曾強調指出的那樣，估計壽命是個重要的變量。在最最理想的環境裡，一隻動物在"演算"時應考慮這個變量，以"決定"是否需要表現出利他行為。在兒童的平均估計壽命比父母長的物種裡，任何操縱兒童利他行為的基因會處於不利地位，因為這些基因所操縱的利他性自我犧牲行為的受益者都比利他主義者自己的年齡大，更近風燭殘年。在另一方面，就方程式中平均壽命這一項而言，操縱父母利他行為的基因則處於相對的有利地位。
我們有時聽到這種說法：親屬選擇作為一種理論是無可非議的，但在實際生活中，這樣的例子卻不多見。持這種批評意見的人只能說是對何謂親屬選擇一無所知。事實上，諸如保護兒童、父母之愛以及有關的身體器官、乳分泌腺、袋鼠的肚囊等等都是自然界裡親屬選擇這條原則在起作用的例子。批評家們當然十分清楚父母之愛是普遍存在的現象，但他們不懂得父母之愛和兄弟／姐妹之間的利他行為同樣是親屬選擇的例子。當他們說他們需要例證的時候，他們所要的不是父母之愛的例證，而是另外的例證。應該承認，這樣的例子是不那麼普遍的。我也曾提出過發生這種情況的原因。我本來可以把話題轉到兄弟／姐妹之間的利他行為上--事實上這種例子並不少。但我不想這樣做。因為這可能加深一個錯誤的概念（我們在上面已經看到，這是威爾遜贊成的概念）--即親屬選擇具體地指父母／子女關係以外的親緣關係。
這個錯誤概念之所以形成主要有其歷史根源。父母之愛有利於進化之處顯而易見。事實上我們不必等待漢密爾頓指出這一點。自達爾文的時代起，人們就開始理解這個道理。當漢密爾頓證明其他的親緣關係也具有同樣的遺傳學上的意義時，他當然要把重點放在這些其他的關係上。特別是他以螞蟻、蜜蜂之類的群居昆蟲為例。在這些昆蟲裡，姐妹之間的關係特別重要，我們以後還要談到這個問題。我甚至聽到有些人說，他們以為漢密爾頓的學說僅僅適用於昆蟲！如果有人不願意承認父母之愛是親屬選擇行為的一個活生生的例子，那就該讓他提出一個廣義的自然選擇學說，這個學說在承認存在父母的利他行為的同時卻不承認存在旁系親屬之間的利他行為。我想他是提不出這樣的學說的。