吳傑、劉超:大腦如何產生和表徵情緒?

文 / 吳傑、劉超（北京師範大學認知神經與學習國家重點實驗室）

情緒是心理現象中最豐富的部分。但在科學心理學的發展歷程中，情緒的主觀性導致相關測量和實驗操作比較複雜，因此，關於情緒的研究相對比較滯後。直到20世紀70年代，情緒相關研究才逐漸回到研究者的視線中。此後，隨著認知神經科學的發展，研究者開始使用神經科學的方法，結合社會心理學、認知心理學、發展心理學等分支理論，對情緒是什麼，其起源與發展，以及情緒與其他心理過程的關係等問題展開了討論，成果頗豐。

描述特定情緒如何在大腦中產生和表徵，是情緒神經科學的一個核心問題，而關於情緒的功能性磁共振研究（functional magnetic resonance imaging, fMRI）也是近幾年才發展起來的。

圖片來源unsplash @National Cancer Institute

埃克曼（Paul Ekman）等心理學家認為，只有少數情緒是基本的，具有顯著性生物進化意義和跨文化的一致性。這些基本情緒包括快樂、憤怒、驚訝、恐懼、悲傷和厭惡等。最初，尋找基本情緒表徵的元分析研究大多沒有得出十分有力的結果。這些研究不成功，很大程度上是由於其為單變量分析，且混合了情緒的不同方面。而神經科學則為基本情緒表徵提供了可靠的證據。近期的很多研究也表明，情緒不是由單一的腦區負責的，對情緒神經基礎的研究也轉向不同情緒神經活動的差異和相互有重合的部分。

恐懼與杏仁核。研究表明，杏仁核（amygdala）是情緒認知神經機制中的重要結構。一般認為，有益於個體的情緒（如快樂）是正性情緒，與之相反的是負性情緒，如悲傷、恐懼、憤怒等。研究發現，杏仁核和很多負性情緒有關，但最主要的是參與恐懼情緒的加工。一位被稱為SM女士的著名的病人為杏仁核的相關研究做出了巨大貢獻。SM女士患有一種被稱為「類脂蛋白沉積症」（Urbach-Wiethe）的十分罕見的基因疾病，這導致她大腦雙側杏仁核病變萎縮，但除了感受不到恐懼，SM女士的其他情緒與常人無異。研究者發現，像SM女士這樣雙側杏仁核損傷的患者無法正常識別他人的恐懼表情，但他們能識別恐懼的聲調，可以用恐懼的詞彙描述恐怖的情境。對SM女士的後續研究發現，當引導患者關注恐懼表情的眼部時，患者也可以識別出恐懼情緒。這似乎說明，杏仁核並非特定的恐懼情緒中樞，杏仁核的損傷不一定會損害恐懼情緒本身，而可能會影響對特定情緒性信息的注意。並且，一些影像學研究發現，雙側杏仁核在情緒認知中存在不對稱性，看到恐懼面孔時，右側杏仁核的激活程度更強。

此外，杏仁核對恐懼的習得至關重要。我們對某些事物的恐懼來自學習，這種學習類似於條件反射，比如，如果被開水壺燙傷，人會在大腦中形成「觸摸開水壺」和「被燙傷的疼痛」的聯結，同時也會產生對疼痛的恐懼情緒，這種恐懼情緒能幫助我們規避風險，即不去觸摸開水壺。而這一過程與杏仁核密切相關，對恐懼事件的記憶可能存儲在杏仁核中。一些動物實驗發現，杏仁核被損毀的大鼠對天敵的恐懼減少，對未知事物更缺乏戒備。

厭惡與腦島。另一個與情緒相關的腦區是腦島。腦島位於大腦深處，被顳葉、額葉、頂葉所覆蓋。研究發現，觀看讓人噁心的圖片時，個體前腦島的激活明顯增強。卡爾德（Andrew J. Calder）等人發現，前腦島損傷的病人無法識別厭惡情緒 。儘管這些結果意味著腦島參與了厭惡情緒的檢測和體驗，但它可能並不是進行厭惡情緒加工的特定腦區，更多的神經科學研究發現，腦島參與社會情境下厭惡情緒的加工。一些腦成像研究結果表明，觀看他人經歷厭惡和自己體驗到厭惡時（如聞到難聞的氣味），會激活腦島中相同的區域；在看到道德越軌行為和看到噁心圖片時，也會產生相似的厭惡情緒。

部分與情緒相關的腦區。圖片及圖注由本文作者提供

前額葉皮層。前額葉（prefrontal cortex, PFC）在情緒認知和調節中起著重要作用，同時，前額葉與杏仁核、丘腦等腦區存在結構和功能上的連接，因而能夠接受和整合來自其他腦區的信息。fMRI研究發現，前額葉參與基本的正、負性情緒的表達。

除了參與簡單的情緒反應，前額葉還與情緒調節有關，特別是在涉及情緒和行為決策中起關鍵作用。一個著名的病例是一位名為蓋奇的病人，他意外損傷了腹內側前額葉皮層（ventromedial prefrontal cortex, VMPFC），儘管他幸運地活下來，且智力也沒有受損，但他的性情大變，情緒反應遲鈍，且表現出社會行為異常。研究發現，當眶額皮層（orbitofrontal cortex,OFC）受損，會影響個體進行情緒體驗、情緒學習及情緒調節。內側前額葉的扣帶回皮層也是重要的情緒相關腦區。扣帶回皮層前部，即前扣帶回（Anterior cingulate cortex, ACC）與更複雜的情緒有關。例如，憤怒是個體目標實現受到阻礙時產生的一種負面情緒，相比恐懼，它的腦機制更為複雜。早期研究發現，憤怒表情能引起眶額皮層和前扣帶回的激活程度增強。

前額葉腦區示意圖。圖片由本文作者提供

基本情緒在大腦中的表徵。神經科學為情緒研究提供了超越單一腦區的多變量分析方法。最近一些研究使用多變量模式分析（MVPA）方法，對6種基本情緒的大腦活動模式進行分析，結果發現不同情緒的神經機制在個體之間是一致的。基本情緒不是在特定的腦區或系統中進行表徵，而是在一個更廣泛的大腦區域網絡中以分散的激活模式編碼。研究者發現，主觀情緒狀態是多個大腦皮層與皮層下系統同時被激活的結果，包括軀體感覺區和運動區、處理內臟信息的腦島、編碼情感相關性信息的杏仁核、涉及記憶的海馬區、涉及自我相關信息加工的默認網絡（default mode network, DMN）及支配覺醒的丘腦和下丘腦等多個腦區。這些子系統的激活被整合到額葉和頂葉區域，將情緒驅動的神經和生理變化與自我意識聯繫起來。

不同情緒在腦區中的表徵。圖片及圖注由本文作者提供

 

情緒是進化的產物，使我們能夠適應周圍的環境（Darwin, 1872），因此情緒具有非常重要的社會價值和適應意義，個體大腦的社會和情感方面不可避免地聯繫在一起。許多情感在社會互動中產生，同時也深刻地影響著個體在互動中的行為。對此，研究者也展開了對社會領域中情緒的研究。在認知神經科學視角下，研究者可以更進一步探討這些複雜的社會情緒之間微妙的差別，以便更好地理解個體在社會中的行為。

自我意識情緒。自我意識情緒是人們在社會交往中根據一定的價值標準評價自我或被他人評價時產生的情緒，包括積極（如驕傲、自豪）和消極（如內疚、羞恥）兩方面。對自我意識情緒的研究受歸因理論的推動，但歸因理論未能解釋自我意識情緒出現的原因及這類情緒的功能。對此，神經科學給出了答案：大腦結構與功能的統一使得對自我意識情緒神經機制的研究可以揭示其可能具有的功能。

內疚情緒產生的核心原因是共情，特別是對他人的疼痛共情。影像學研究發現，當個體感到內疚時會激活與疼痛共情相關的腦島、扣帶回等腦區。此外，個體與群體具有共同的內疚腦機制：在觀看群體內成員的越軌行為時，扣帶回皮層中部（anterior region of middle cingulate cortex, aMCC）的激活程度與內疚感呈正相關，這表明aMCC參與了基於群體的內疚體驗。

羞恥和內疚在情緒感受方面很大程度是重疊的，喚起這些情緒的情景也十分接近，fMRI研究也發現它們具有較為相似的神經機制，即在負責情緒的腦島以及和心理理論及自我參照信息加工相關的背內側前額葉（DMPFC）等腦區都有激活。但二者之間存在著微妙的差別：羞恥涉及更多的自我參照加工，而內疚涉及更多的共情，且這種差別發生在早期階段 。研究者在對大腦激活模式進行多變量模式分析後發現，羞恥和內疚在前扣帶回腹側的激活模式有差異；更高水平的羞恥傾向與更薄的後扣帶回和更小的杏仁核體積有關。

圖片來源unsplash @Alina Grubnyak

內疚和羞恥雖是自我意識情緒，但同樣具有社會適應功能：研究者觀察人體驗內疚情緒時的眼球運動發現，與受害者的目光接觸更容易喚醒內疚情緒。很多研究表明，羞恥會導致個體對他人表達更多的憤怒，這似乎不利於個體進行社會適應，因為它不利於形成長久的社會互惠。但最近的研究發現，當他人知道引起羞恥情緒的事件並傾向於貶低這些事件時，個人就會控制自己對他人的憤怒，這意味著這類自我意識情緒可能可以作為恢復社會關係的信號。

社會道德情緒。感激情緒是一種重要的社會道德情緒，它對維持合作、互惠有著重要意義。研究者通過fMRI研究感激情緒的產生，他們發現價值、風險、社會不確定性等因素對感激情緒的產生有重要作用。福克斯（Glenn R. Fox）等人發現感恩涉及關於道德認知（MPFC，ACC）、獎賞（VMPFC）、心理理論（DMPFC）和基本情緒（腦島）等腦區的活動。之後，研究者使用fMRI結合人際互動範式，討論了現實社會互動情境下感激情緒的神經機制。研究發現，他人有意的幫助能夠激活與獎賞相關的腦區，這些腦區（VMPFC、尾狀核等）的激活程度和受益者的感激程度呈正相關，並且當人產生感激情緒時，腦島對疼痛的反應有所降低。

有研究者在前人研究的基礎上又進一步討論了感激情緒產生的認知神經基礎，即「受益者的利益」和「助人者的成本」這兩個感激的重要前提是如何在受益者的大腦中編碼和整合的。研究者發現，受益者的自身利益編碼位於對獎勵信息敏感的腦區（如腹側紋狀體），而助人者的成本編碼位於顳頂交界處（temporo parietal junction, TPJ），此外，前扣帶回在將感激轉化為互惠行為中起著中介作用。

其他fMRI研究還發現，風險和不確定因素對感激的產生也有影響：個體對助人者利他決策的評估和對風險、不確定因素的評估具有相同的腦機制，二者都涉及與恐懼、焦慮相關的腦區（如眶額皮層、前腦島）。此外，為了使個體能夠在不確定環境下監控現實與預期的衝突，推斷助人者的意圖，與之有關的背內側前額葉、前扣帶回背側也有激活。這些發現都表明，社會不確定感在感激情緒的產生中發揮了關鍵作用。

情緒對社會認知與行為的影響。我們對事物的認知和感受二者之間的關係是怎樣的？情緒如何影響我們對事物的認識，又如何進一步影響我們的行為與決策？這些都是心理學家一直爭論不休的問題。近幾十年來，藉助認知神經科學的研究方法，這些問題的答案正在慢慢浮出水面。

以社會認知中非常重要的道德判斷為例，道德判斷是理性思考還是受情緒驅動的結果？格林（Joshua D. Greene）使用fMRI掃描了個體進行道德兩難判斷時的大腦，發現情緒相關腦區和認知加工相關腦區表現出相互競爭的激活模式，由此他提出了雙加工理論模型。隨後，越來越多的神經科學證據證明，情緒因素在道德判斷中具有重要影響——有意識的認知推理過程和情緒啟動的直覺過程共同作用，促成了道德判斷，認知與情緒是道德判斷中難以分離的兩個重要過程。

在社會決策研究當中，也有不少證據證明了情緒和認知的交互作用，這些研究推翻了完全理性人的假設，證明情緒會對社會行為產生影響。公平行為是重要的親社會行為，實證研究表明個體對公平有「天生」的偏好，而對不公平——不論是不利不公平（即自己獲得的利益比別人少），還是有利不公平（即自己獲得的利益比別人多），都存在「本能」的厭惡。但面對這兩種不公平情況，個體的行為卻是不同的。神經影像學的研究表明，不利不公平和有利不公平的神經機制存在差異：有利不公平厭惡可能源於預期的因違反規範帶來的內疚感受，這與社會心理化過程相關，前腦島、背內側前額葉（如rDLPFC和DMPFC）均參與其中；不利不公平厭惡主要與軀體感覺、情緒和衝突處理相關，涉及腦區包括左腦島後部、杏仁核和扣帶回背側。特別是在腦島中，對不公平情境的加工呈現出空間差異，即腦島前部主要參與對有利不公平厭惡的加工，其後部主要參與對不利不公平厭惡的加工。此外，腦島和杏仁核、扣帶回在結構和功能上存在連接，這種連接能調節針對不公平提議的情緒反應。這些結果表明，腦島可能支持原始厭惡反應、厭惡和道德之間的聯繫。在加工社會互動中的厭惡情緒時，腦島與其他腦區在結構及功能上的連接起到重要作用。

認知神經科學給情緒研究帶來的影響是前所未有的，其雖然只有短短幾十年的歷史，但發展迅速，社會和情感神經科學已成為認知神經科學更廣泛背景下的核心課題。正如一些學者所言，情緒包含很多不同層面，如情緒狀態、情緒體驗、情緒認知、調節等，神經科學能幫助我們進一步區分情緒的不同層面。此外，越來越多的研究表明，情緒不再是孤立的心理過程，從早期的感知覺階段到高級的心理過程，社會認知和情感都是相互交織的，幾乎所有的社會互動都會產生情感。在神經科學的推動下，越來越多的研究開始關注社會認知中的情緒因素，以及情緒對社會行為、決策的調節作用。這些認知神經科學視野下的情緒研究，讓我們對情感的產生和其社會適應性意義有了全新的認識。情緒研究不僅能幫助我們認識自己，理解人類社會，同時也具有廣泛的應用意義，比如更好地幫助有情緒障礙的患者，或與新興的人工智慧結合，也許未來我們就能擁有像電影《超能陸戰隊》中的「大白」一樣可以感知情緒、與我們產生情感共鳴的機器人。

（本文原載於《信睿周報》第33期，注釋略。文章原標題為「認知神經科學視野下的情緒研究」。）