生命科學學院瞿禮嘉課題組發現高等植物花粉管控制自身運輸方向

目前人們普遍接受的演化理論認為，在陸地上生長的高等植物是從生長在水中的藻類演化而來的。在從水中生存到陸地生長的轉變過程中，植物需要演化出新的結構以適應少水或缺水的新環境，例如演化出了維管束組織以便給植物提供更好的物理支撐和營養物質的遠距離運輸；演化出位於表皮的保衛細胞能加強植物細胞與外界環境的氣體交換，等等。高等植物的生殖過程同樣演化出了一些特化的組織來適應生殖方式的改變。眾所周知，在水生藻類和動物系統中，精子帶有一個長長的尾巴（鞭毛），因此水生藻類和動物的精子可以在液體環境（水和體液）中運動，而且這種運動是自主控制的，換句話說，水生藻類和動物精子可以在液體中自主控制方向，遊向卵細胞去完成受精。而在高等植物中的情況如何呢？陸地生長的大部分裸子植物和被子植物的精子都沒有尾巴（鞭毛），因此只稱為「精細胞」而不用「精子」的名稱。沒有尾巴，精細胞不能運動，那麼被子植物的精細胞如何完成受精過程呢？被子植物演化出了花粉管，精細胞「藏」在花粉管中，由花粉管將植物的精細胞運送到植物卵細胞附近，幫助其完成受精過程，因此這種受精方式又稱為管粉受精。但是，過去幾十年中，植物生殖生物學領域的科學家們長期為一個重要的基礎科學問題所困擾，那就是：帶有尾巴的精子不僅可以運動而且自主控制運動方向，沒有尾巴的高等植物精細胞不能運動只能由花粉管運輸，那麼植物的精細胞是否控制花粉管運輸的方向呢？解決這個基礎生物學問題，需要分清楚高等植物花粉管的運動是由花粉管控制的還是由精細胞控制的，但是在花粉管中，精細胞總是與花粉管（營養細胞）的細胞核緊密相連、形影不離，形成所謂的「雄性生殖單位」（male germ unit, MGU），這種結構上的緊密聯結使人們很難區分清楚到底是誰在控制花粉管的運輸方向。

北京大學生命科學學院瞿禮嘉教授課題組在研究幾個bHLH（basic Helix-Loop-Helix）轉錄因子的生物學功能（Lin et al., Plant Cell, 2015）時，發現兩個在花粉粒和花粉管中特異性高表達的成員DROP1（DEFECTIVE REGION OF POLLEN 1）和DROP2，它們若同時缺失時會產生一些外形變成水滴狀的花粉粒，在這類水滴狀的花粉粒中只含有一個營養細胞核而沒有兩個精細胞。鑑定到這種沒有精細胞的特殊花粉材料，為徹底解決上文提到的基礎生物學問題奠定了基礎。瞿禮嘉教授實驗室挑選出這種水滴狀花粉粒，對它們進行花粉管萌發、花粉管生長、花粉管導向、受精過程等生殖生物學過程的研究，結果發現，沒有精細胞的花粉粒可以正常地萌發出花粉管；沒有精細胞的花粉管可以正常生長，可以正常響應雌方（胚珠）分泌的吸引信號，可以正常抵達胚囊，也可以正常爆裂釋放出花粉管的內容物。這一系列實驗的結果說明，在沒有精細胞存在的情況下，花粉管仍然可以正常地完成生長、導向、識別、爆裂等生殖生物學過程，從而證明了高等植物的花粉管運輸方向完全是由花粉管自身控制的，而高等植物精細胞的全部生物學功能就是受精，它們就像是自己不會走路的「乘客」（或是「貨物」），「乘坐」具有自動導航和自動駕駛系統的「計程車」（花粉管）來到雌性細胞所在地，最終完成受精。這個成果首次為「花粉管是陸生植物適應缺水生活環境演化出的新生殖結構」提供了生物學證據，解決了那個困擾了植物學家們幾十年的基礎生物學問題。

 水滴狀的drop1-drop2-突變體花粉粒中沒有精細胞

這項工作於2017年6月以「Sperm cells are passive cargo of the pollen tube in plant fertilization」為題在線發表在《自然·植物》（Nature Plants）上。北京大學生命科學學院的張俊博士研究生（現已畢業）、黃清配博士後（現已出站）和鐘聲博士後是該論文的共同第一作者，瞿禮嘉教授是該論文的通訊作者，美國Rutgers大學董娟博士和德國雷根斯堡大學Thomas Dresselhaus教授作為合作者參與了該項研究。該研究得到了國家自然科學基金重點項目、北大-清華生命科學聯合中心和高等學校學科創新引智計劃的資助。

編輯：白楊