以病毒為食:這個首次發現的現象,終於填上了生態圈的空缺

病毒體型微小，但它們在生態系統中無處不在。據研究估算，世界上病毒的數目大約是1031，比宇宙中的恆星總數還要多1億倍，總重量則與250億人的體重相當。幾乎所有的物種，都會被病毒感染。但有趣的是，很長一段時間內，科學家從未找到一種以病毒為食的生物——一直以來，病毒似乎處於食物鏈之外，只顧感染並蠶食生物，而不會被生物當成食物。這看上去不合常理。因此，生物學家一直在尋找噬食病毒的生物。就在最近，他們終於在兩類原生生物的體內，找到了它們食用病毒的證據。

尋找「噬病毒體」

實際上，這並不是科學家第一次發現「噬病毒體」。早在2008年，法國科學家就發現了一種能感染、消滅病毒的病毒，並將其命名為「斯普特尼克」（Sputnik，俄文意為「衛星」）。但想要找到食用病毒的生物，卻沒那麼簡單。此前，科學家就發現一些原生生物體內有病毒的DNA，因此懷疑它們有可能吃下了病毒；更何況，一些實驗表明，原生生物也的確能夠以病毒為食。但美國畢格羅海洋科學實驗室（Bigelow Laboratory for Ocean Sciences）的拉穆納斯·斯特潘納烏斯卡斯（Ramunas Stepanauskas）研究員認為，這些實驗室培養的原生生物並不能代表自然界中的情況。為了了解在自然情況下原生生物是否真的以病毒為食，斯特潘納烏斯卡斯的團隊決定前往海岸，搜集浮遊原生生物的信息。

在緬因州的海灣中收集海面樣本。

在美國緬因州的海灣和地中海裡，研究人員總共採集了1698個原生生物樣本，並對這些樣本進行了DNA序列分析。他們採用了單細胞基因組分析（single-cell genomics），其測序結果可以說明微生物和病毒是否存在。

這些原生生物來自十多個不同的門。其中，在51%的來自緬因海灣的原生生物樣本，以及35%的來自地中海的樣本中，都檢測到了病毒DNA。值得注意的是，在皮膽蟲（picozoan）和聚胞動物（choanozoan）兩類原生生物的樣本中，每一個個體都含有病毒DNA。雖然有些原生生物可能以細菌為食，而噬菌體會寄生在細菌中，從而「搭便車」成為原生生物的晚宴，但是皮膽蟲和聚胞動物樣本中只有大量病毒DNA，卻很少出現細菌DNA，這足以排除「搭便車」的可能性。並且，2013年的一項研究還指出，皮膽蟲的進食「器官」大小並不足以吞噬細菌，吃下病毒倒是綽綽有餘。研究團隊稱，加上之前的實驗室研究，我們終於有證據證明，噬食病毒的原生生物的確存在。

左：聚胞動物；右：皮膽蟲。

不論是對於皮膽蟲還是聚胞動物研究來說，這都是激動人心的發現。一方面，聚胞動物長3~10微米，是動物和真菌的近親，與海綿的鞭毛細胞（choanocyte）有著驚人的相似之處。另一方面，皮膽蟲長度不到3微米，且自發現以來，科學家都未弄清皮膽蟲的膳食是什麼，畢竟如前所述，它們的「嘴」可吃不下細菌。

「病毒含有豐富的磷和氮，或許能給皮膽蟲和聚胞動物的夥食增添一些重要的營養元素。」畢格羅海洋科學實驗室的生物信息學家朱莉婭·布朗（Julia Brown）指出。既然病毒不只消滅其他生物，還會反被其他生物消滅，在食物鏈中缺少的那一個節點，如今也能補上了。

填補生態圈空缺

對於像斯特潘納烏斯卡斯這樣的海洋微生物學家來說，這項研究提出了一個很重要的問題：既然原生生物能直接調控病毒的數量，這對海洋生態圈來說，這意味著什麼？此前，最常用於解釋海洋中病毒的角色的模型是「病毒分流模型」（viral shunt model），即病毒能夠入侵並裂解海洋中的微生物，將它們以可溶性有機物（dissolved organic matter）的形式送回食物鏈底端。

考慮到新研究的結果，論文的作者團隊認為，要想解釋海洋中生物和病毒的動態平衡，不只有「病毒分流模型」這一個辦法。以往的模擬研究顯示，這類簡單的病毒-宿主-捕食者（virus-host-consumer）模型最後都會導致病毒和微生物之間激烈的資源競爭，從而導致其中一方的勝利和另一方的消失。而這次發現的原生生物能直接噬食病毒的證據，實際上穩定了這三者之間的交互，維持了平衡。

斯特潘納烏斯卡斯研究團隊的最新發現則支持了「病毒穿梭模型」（viral shuttle model）。這個模型提出，原生生物食用病毒，能直接將病毒含有的有機材料從食物鏈底層向上輸送；而病毒本身裂解其宿主，則將這些生物的有機材料送往食物鏈底層。這樣一來，病毒就擔任了食物鏈中的「穿梭車」，幫助維持海洋環境中的養料平衡。團隊指出，過往已經有研究支持了這個新增「病毒連接」的存在。例如，2016年發表於《自然》的一項研究發現，病毒DNA與向食物鏈上方輸送的有機物呈正相關，也就是說，病毒的確可能在食物鏈中擔任「輸送養料」的「穿梭車」。

「病毒穿梭模型」的簡化圖；在這個模型中，病毒既將其宿主裂解成溶解有機物，送至食物鏈底端，又被小型浮遊生物（例如皮膽蟲和聚胞動物）食用，將自身包含的有機物送至食物鏈上端。

研究團隊表示，這項新結果並不是終點。知道有原生生物能以病毒為食，可以給我們提供「一個新的思考方向」。然而，這只是新研究方向的一個起點；要闡明病毒在海洋生態中的角色，我們仍需大量的研究。但現在我們總算知道，就連「感染一切」的病毒，也會淪為小小單細胞生物的晚餐，在大自然的動態平衡中，沒有誰可以成為漏網之魚。