複雜的氣候條件、地質事件和多樣的巖石類型造就了多種多樣的土壤類型,而土壤類型的多樣性、土壤內部空間結構的異質性和外部資源輸入的多源性導致土壤生物多樣性和土壤食物網的複雜性。土壤食物網的影響無處不在,其物種多樣性非常豐富且無法用同一種標準方法進行檢測,以致於難以準確量化它們在生態系統物質循環、能量流動過程中的貢獻。土壤食物網中的不同生物類群由於對資源的利用方式和捕食策略不同而互相牽制,形成了錯綜複雜的食物鏈和食物網。
土壤食物網影響生態系統功能的主要途徑(改自邵元虎等,2015)
土壤食物網就像一個超級生物體,各個生物類群就像是這個超級生物體的各個器官。各種生物通過多種機制的協作或拮抗影響著生態系統的結構和功能。
全球變化不僅影響地上生態系統的結構和功能,還直接或間接地影響土壤食物網中各生物類群以及相關的地下生態過程和功能,這是因為地上植被通過凋落物和根系分泌物的形式把大量的能量輸入土壤食物網(Pritchard,2011)。同時,土壤食物網中各生物類群地下生態過程會對全球變化產生反饋,加強或削弱全球變化給生態系統帶來的影響(Schmidt et al.,2004)。以往的研究關注更多的是全球變化對地上生態系統的影響,對地下生態系統的研究十分有限(Allison and Reseed,2008)。在公開發行的生態學期刊上發表的關於全球變化的文章中,只有不到3%的文章聚焦全球變化對土壤生物或土壤生態過程的影響(Wardle,2002)。因此,土壤食物網中各生物類群以及土壤生態過程對全球變化的響應和反饋可能是全球變化研究中重要的不確定因素(Bardgett et al.,2008)。土壤食物網是有機質分解作用、養分礦化過程的主要調節者,在驅動陸地生態系統生物地球化學循環過程中發揮著重要作用(賀紀正和葛源,2008)。因此,研究土壤食物網的結構和功能及其對全球變化因子的響應與反饋,對於準確理解全球變化對陸地生態系統的影響具有重要意義(Bradford et al.,2002)。
土壤生物群落對全球變化響應及反饋的途徑(改自Nielsen et al.,2015)
實線指直接作用;虛線指間接作用
全球變化是威脅土壤生物多樣性的重要因子,已有的研究也表明全球變化因子可以影響土壤生物,進而影響它們調控的生態系統功能(Frey et al.,2013;García-Palacios et al.,2016)。儘管我們基於實驗研究不斷提升全球變化驅動因子(如氣候變化、CO 濃度升高、土地利用變化等)對土壤生物多樣性影響的認識,如何預測全球變化對土壤生物多樣性的長期影響仍是我們面臨的主要挑戰之一。氣候變化對土壤生物多樣性及其生態系統功能的影響主要取決於變化的速率、生態系統類型、土壤生物物種的脆弱性和敏感性。主要關注的焦點包括地上-地下生物群落的聯繫、植物-土壤反饋的變化、土壤生物多樣性喪失對生態系統功能的影響、生態系統對環境變化的適應能力等方面。
地表和土壤內部的生物「熱點」和關鍵界面
a. 白蟻堆;b. 蚯蚓與凋落物;c. 蚯蚓與根系;d. 地表蚓糞;e. 土壤內蚓糞;f. 蚓道;圖a 由劉勝傑提供,圖b~f 由張衛信提供
為了預測和減緩全球變化對土壤生物的影響,我們需要基於土壤生物物種的敏感性與適應性、物種和食物網水平的相對貢獻等數據量化評價全球變化對土壤生物及生態功能的影響。氣候變化對土壤生物的影響可能在低多樣性、低彈性、強度幹擾的生態系統中表現最強,但是相關問題還沒有被量化評價和驗證。
針對全球變化背景下土壤生物學研究面臨的挑戰與難點,我們認為未來的研究應該重點關注以下幾個方面。
▋一、土壤生物多樣性與生態功能耦合新技術及新方法的開發
雖然分子生物學方法和技術的發展應用大大提高了我們對土壤生物多樣性的認識,但是為了充分認識生物多樣性的重要性,我們急需將物種多樣性與生態功能聯繫起來。此外,我們也需要通過監測土壤生物的分布,評估地下土壤生物多樣性的喪失與增加及其對氣候變化的響應。然而,我們在土壤生物分類鑑定和描述土壤生物生活史特徵和功能屬性能力方面還比較欠缺。研發更靈敏、低成本的分析方法,量化土壤生物群落響應與反饋的標準化方法將有助於我們系統地了解土壤生物多樣性及其生態系統功能。
英國Sourhope 土壤生物多樣性實驗平臺及穩定同位素標記設施
▋二、土壤溫室氣體產生和轉化的土壤生物驅動機制
過去大量研究工作聚焦土壤溫室氣體產生和轉化的微生物群落結構,主要關注相關微生物的種類和生態生理特性。實際上,土壤中溫室氣體產生和轉化的過程中土壤其他生物類群同樣發揮著至關重要的作用。未來研究需要融合不同學科的方法和理論,綜合應用穩定同位素標記示蹤技術、高通量測序技術、轉錄組學和蛋白組學等新興技術手段,在分子水平上破解土壤溫室氣體的產生和轉化機制,探索發現新的土壤生物學過程機制,並發展調控技術和方法。為調控土壤中溫室氣體的產生和排放提供理論基礎及技術支撐。
▋三、地上-地下食物網在生態系統水平上的聯繫
全球變化對地下生態系統的影響很大程度上取決於地上植被的變化,而地下生態系統的變化又將對地上系統作出反饋,影響地上植被的生長和分布格局。地上-地下相互作用在調控生態系統屬性和功能方面發揮著極其重要的作用。但目前大部分全球變化影響研究主要關注植物與土壤生物屬性的相互作用,對地上-地下食物網的生態學聯繫缺乏足夠的重視,這明顯限制了我們從生態系統水平理解和預測全球變化的生態效應。因此,未來的研究我們需要從整個食物網的角度來研究土壤生物的生態功能,充分考慮地上-地下食物網的生態學聯繫。
▋四、全球變化背景下土壤生物入侵的生態學效應
全球變化是驅動生態系統物種增加或喪失的重要因子,這會對生態系統的屬性和功能產生深遠影響。越來越多的證據表明全球變化背景下物種的分布範圍在類群和地理區域上發生了遷移,氣候變暖在驅動物種分布範圍遷移中發揮著重要的作用。在全球變化背景下,物種分布範圍的擴展會顯著影響生態系統的地上和地下部分及其對氣候變化的反饋。土壤生物在調控物種分布範圍方面將發揮重要的作用。未來面臨的挑戰是理解氣候變化如何通過影響土壤生物物種的分布範圍,進而直接或間接地影響入侵地的地上和地下生物群落。
入侵蚯蚓對北美森林的影響(引自Bohlen et al .,2004)
a. 無蚯蚓區林下植被和草本;b. 蚯蚓入侵地區林下植被
▋五、多方合作的全球尺度研究
相對於其他生態學研究,關於土壤生物群落如何響應未來氣候變化的實驗數據比較缺乏。此外,全球變化對土壤生物的影響往往是同時受多個因子驅動的綜合效應。已有的研究主要針對特定的研究區域和植被類型,還缺乏跨植被帶的全球尺度研究。未來全球變化背景下的土壤生物學研究需要重視多方合作的全球尺度聯網方面,重視全球變化多驅動因子的綜合影響和耦合作用,提升我們對於土壤生物對全球變化響應與反饋的普適性理解。
▋六、全球變化敏感區域土壤生物群落結構和功能研究
氣候變化對土壤生物的影響預計會在生物多樣性低、抵抗性和彈性低、幹擾強的生態系統中表現比較強,但是還缺乏相關的證據來驗證,未來的土壤生物學研究應該對上述全球變化敏感區給予足夠的重視。未來應該加強研究高寒生態系統和乾旱-半乾旱生態系統的土壤生物分布、食物網結構和群落演變,以及它們對溫度、降水、氮沉降等全球變化驅動因子的響應及驅動機制。
森林土壤動物生態功能研究平臺(傅聲雷提供)
本文摘編自《土壤生態學:土壤食物網及其生態功能》(傅聲雷等著. 北京:科學出版社,2019.11)一書「第四章 土壤食物網對全球變化的響應與反饋」,有刪減,標題為編者所加。
ISBN 978-7-03-059209-5
責任編輯:王海光 王 好 郝晨揚
本書共分為6 章。第一章介紹土壤的本質與特性和土壤生態學的發展歷程;第二章闡述土壤食物網的結構、維持機制及生態功能;第三章闡述土壤食物網的能量流動與模型模擬;第四章闡述土壤食物網對全球變化的響應與反饋;第五章闡述土壤食物網與生態系統管理;第六章討論了土壤生態學研究新視角。本書適合從事土壤生態學、農業生態學、恢復生態學、自然地理和可持續發展等研究及教學的老師、博士後與研究生閱讀,也適合對土壤食物網中各個生物類群及其生態功能感興趣的廣大讀者閱讀。
全球變化背景下的土壤生態學研究,既是研究前沿,時刻充滿機遇,又是研究瓶頸,面臨重重挑戰。該書提出了土壤食物網及其生態功能研究的最新框架,建立了較為完整的體系,梳理了諸多科學問題及解決思路。雖然我國在土壤食物網及其生態功能方面的研究起步較晚,研究群體較小,但提升空間很大。相信該書的出版,對充分發揮土壤食物網在可持續農林業中的作用和促進我國土壤生態學的跨越式發展具有重要意義。
2019 年7 月
(本文編輯:劉四旦)
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