桑老師：您好！
我是鄭州市生物教研室的張俊傑老師，據趙佔良老師介紹，您是細胞生物學方面的專家，現想就細胞生物學的一個問題向您請教。
在物質的跨膜運輸方式上，高中教材涉及到四種方式，即自由擴散、協助擴散、主動運輸、內吞和外排（新版本教材稱胞吞和胞吐）。對自由擴散、內吞和外排這兩種運輸方式的描述，新舊教材都是一樣的，但對協助擴散和主動運輸的描述是有差別的，具體如下。
若按照舊版本教材的理解：
1．物質（小分子或離子）出入細胞膜是協助擴散還是主動運輸取決於分子或離子的性質，而與物質的濃度無關。且協助擴散的例子極為少見，僅見於紅細胞吸收葡萄糖這一例子（高校細胞生物學教材中也僅列舉這一個例子），其它細胞吸收葡萄糖的方式則是主動運輸。
2．胺基酸、葡萄糖和各種離子都是以主動運輸的方式出入細胞（暫不考慮離子通道），不論這些物質濃度的高低，都只能是以主動運輸的方式出入細胞，主動運輸通過消耗能量既能將物質從低濃度的一側運輸到高濃度的一側；也可以通過消耗能量將物質從高濃度的一側運輸到低濃度的一側，這時物質既順著濃度梯度又消耗能量，運輸的速度會大大加快。
但按照新版教材的理解，結果應是這樣的：
物質（小分子或離子）出入細胞膜是協助擴散還是主動運輸不是取決於分子或離子的性質，而是取決於物質的濃度。胺基酸、葡萄糖和各種離子出入細胞時，若從高濃度的一側到低濃度的一側，只需載體，不消耗能量，都稱之為協助擴散；若這些物質從低濃度的一側到高濃度的一側，這時既需要載體又需要消耗能量，稱之為主動運輸。
由此可見，新舊教材對協助擴散和主動運輸的描述是不同的，通過下面這一個例子就可以清楚看到二者的不同：
飯後（腸腔葡萄糖的濃度是很高的），葡萄糖是以何種方式被小腸上皮細胞吸收的？
若按照舊版本教材的理解，葡萄糖無論什麼時候都是以主動運輸的方式進入細胞的，當然是主動運輸。此時既順著濃度梯度又消耗能量，細胞對葡萄糖的吸收速度也大大加快。
若按照新版本的理解則是：開始腸腔葡萄糖的濃度高於小腸上皮細胞的，此時葡萄糖進入小腸上皮細胞僅需要載體，不需要消耗能量，因此，此時這種運輸方式稱之為協助擴散，只有當腸腔葡萄糖的濃度低於小腸上皮細胞中的濃度時，才消耗能量，這時才以主動運輸的方式進入小腸上皮細胞。
請問桑老師，我們應該怎樣正確理解這兩種運輸方式？請您能於百忙之中不吝賜教，在此我代表鄭州市的高中生物教師向您表示感謝！
順祝工作愉快！
張老師：
新版教材的論述是正確的，舊版的論述顯然不對。對於小分子或離子來說，跨細胞質膜運輸是採取被動運輸還是主動運輸取決於物質跨膜的電化學梯度，並不是某種分子一定是主動運輸，而某種分子一定是被動運輸。你們可參考一下較新版本的大學教材，會有詳細的論述。
祝好。
——桑建利
有順濃度梯度的主動運輸嗎
1 疑問
孫 芳[黑龍江省大慶一中高中部(163458)] 主動運輸必須是從低濃度到高濃度嗎？我查了翟中和的《細胞生物學》，定義上是從低濃度到高濃度，但很多習題中「從低到高」肯定是主動運輸，從高到低也可能是主動運輸。
蔣世祿 對圖1中主動運輸的曲線怎麼理解？是不是說主動運輸既可以從低濃度到高濃度，也可以從高濃度到低濃度？
圖1
段志軍 主動運輸是物質逆濃度梯度的跨膜運輸。如果離子是順濃度梯度的呢？應該也能運輸，是主動運輸還是協助擴散呢？
淡淡的雲[陝西西安網友] 新教材在講主動運輸時只提到各種無機鹽離子是主動運輸的，那麼胺基酸、葡萄糖進細胞的方式是協助擴散嗎？主動運輸只能從低濃度到高濃度跨膜運輸嗎？
2 討論
2.1主動運輸是從低濃度到高濃度
黃永海 主動運輸是指由載體蛋白介導的物質逆濃度梯度（或化學梯度）的由濃度低的一側向濃度高的一側的跨膜運輸方式。
常正良 《中學生物教學》2010年第3期人教社吳成軍老師的《物質的跨膜運輸及其實例》： 物質通過載體蛋白時，有的需要能量驅動，以主動運輸的方式進行，如各類由ATP驅動的離子泵；有的則不需要能量，以協助擴散的方式運輸物質；有的物質兩種方式都能進行，如葡萄糖的運輸，這主要取決於濃度梯度，如果是順濃度梯度，則是協助擴散，如果是逆濃度梯度則是耗能的主動運輸，但參與這兩種轉運方式的載體蛋白的類型是不同的。
陶 勇 關於圖1主動運輸曲線的理解：當細胞外濃度高於細胞內的時候，採用協助擴散進入細胞，當細胞內濃度大於細胞外的時候，則以主動運輸的方式吸收。圖中虛線與曲線的交點是一個臨界點，也是一個運輸方式的轉換點。假如說該物質在細胞外的濃度超過細胞內該物質的濃度，進入細胞的方式還是不是屬於主動運輸呢？ 個人認為不屬於，應該是協助擴散，判斷的依據還是濃度梯度的方向。
劉永生 [雲南師大附中大理分校 （671000）] 不存在順濃度梯度的主動運輸。反問這樣的情況：如果小腸絨毛和消化道之間存在協助擴散，那麼在不吃飯的情況下，小腸絨毛中的葡萄糖將源源不斷的被運送到消化道中排出體外。這種情況會導致什麼後果呢？試想一下：當腸腔的葡萄糖濃度較低時，小腸絨毛細胞頂面通過主動運輸在拼命地吸收葡萄糖，而協助擴散會將葡萄糖從小腸絨毛細胞運出嗎？
2.2主動運輸可以從高濃度到低濃度
邱建衛[江蘇省江陰市青陽中(214401)] 逆濃度梯度運輸是判斷主動運輸的一個特徵，並不是主動運輸的全部特徵， 主動運輸是存在順濃度梯度運輸情況的。 以成熟植物細胞在較濃KNO3溶液中發生質壁分離而後自動復原實驗為例。 要發生質壁分離，KNO3溶液濃度應比細胞液濃度高， 發生質壁分離的自動復原時，是因為外部的K+進入到了細胞內。主動運輸方向可以是順濃度梯度，也可以是逆濃度梯度，甚至可以在等濃度溶液間發生。
張 潔[江蘇省江陰市中小學教研室(214400)] 「由低到高」的運輸方向，不能作為主動運輸定義的要素。雖然在一般情況下，主動運輸的方向都是從低濃度一側向高濃度一側運輸，但是，在多姿多彩的生物世界裡，什麼都有可能發生，誰能夠保證主動運輸的物質就不能從高濃度一側向低濃度一側運輸？在我看來，「低到高」（物質運輸方向）是判斷主動運輸的「充分條件」（即：只要出現有從低濃度一側向高濃度一側運輸，就可以肯定為主動運輸），「載體」（是否需要載體蛋白）是判斷主動運輸的「必要條件」（即：主動運輸必定需要載體，但是有載體不一定就是主動運輸），而「能量」（需要消耗能量）是判斷主動運輸的「必要且充分條件」（即：只要有消耗能量必定是主動運輸，主動運輸必定消耗能量）。 由此看來，如果不把「逆濃度梯度運輸」作為判斷主動運輸的依據，那麼必修1P.73的解讀圖表中的問題就很難回答了。
丁雪松[山東臨沭一中(276700)] 以是否需要消耗能量為判斷是否是主動運輸的依據更合理些。我認為多彩的自然界完全有可能存在順濃度的主動運輸，這種運輸速度一定要比逆濃度梯度運輸的速度快的多。就如汽車下坡時，加上油門速度更快一樣。
王鵬程[河南省新鄉市第一中學(453000)]、 楊柳青青 [河北保定網友] 內吞外排只需要能量不需要載體。主動運輸必須同時滿足兩個條件：能量，載體。與濃度無關，即既可以逆濃度梯度運輸，也可以順濃度梯度運輸。 而協助擴散只需載體，不需能量，因此只能順濃度梯度運輸。跨膜運輸的方式很複雜，有些跨膜運輸雖然是從高濃度到低濃度，但是需要能量，也屬於主動運輸。因此協助運輸與主動運輸的區別是是否需要能量，而非擴散方向。 主動運輸一般是逆濃度梯度，而非絕對由低濃度向高濃度運輸
2.3其他討論
黃永海 小腸絨毛細胞頂面是不是只有一種運輸葡萄糖的通道（或載體）？ 主動運輸葡萄糖的通道（或載體）能不能「兼容」葡萄糖協助擴散的功能？如果這種「兼容」通道（或載體）在膜上是有「極性」的，理論上應該是成立的。
劉永生 葡萄糖的主動運輸和協助擴散使用不同的載體。
熊玉華 那麼在外界濃度高於細胞內的濃度的過程中，離子進入細胞是不是都是易化擴散進來的，主動運輸是不是停止了？
張 一 應該說在實驗條件下，主動運輸應該可以順濃度梯度運輸。沒有理由因為外界溶液濃度高了，載體就「罷工」。但是，由於實際情況下在主動運輸的作用下，必然導致主動運輸的目標側比來源側濃度高。所以，實際生物體中幾乎不可能發現順濃度梯度的主動運輸。
孫 芳 猜想並不是事實，「認為」的也不一定對，圖1的曲線是習題中出現的，又沒有前提，還是編題者編出來的呢 ？還是要用事實說話。
李金安 高濃度的物質體系中的物質，本身具有擴散勢能，為什麼還要主動運輸由細胞提供能量呢？
王鵬程 因為生物膜有選擇透過性，這種物質雖然在膜兩側有濃度差，但由於膜的這種特性，它無法通過簡單擴散進行跨膜運輸。只能在載體的介導下，消耗能量才能通過。 這就像很多人在牆外往裡面擠，但由於牆的存在他們無法進去——怎麼辦呢？得消耗能量的同時藉助其他工具。
李金安 教材上說，離子和一些大分子可以通過協助擴散的方式出入細胞膜，又說鉀離子和鈉離子可以通過主動運輸的方式出入細胞膜。如果說順濃度梯度的是協助擴散，逆濃度的是主動運輸，這樣就比較順理成章，如果不用這個來判斷的話，那怎樣判斷呢？
段志軍 課本上明確說明：順濃度梯度的跨膜運輸是被動運輸，而逆濃度梯度的為主動運輸。很明顯主動運輸和被動運輸是以是否耗能來劃分的。如果這樣分的話，那就不存在順濃度梯度的主動運輸了，這種運輸方式就是協助擴散，順濃度梯度不需要耗能。
wangta123ellen [江蘇網友] 載體蛋白既可以介導順濃度梯度又可以介導逆濃度梯度的物質轉運，都是與被轉運物質特異性結合，存在飽和性，具體參見翟中和細胞生物學。當是順濃度梯度時，就稱為協助擴散而不是主動運輸
linxiazhu [山東德州網友] 在剛吃飽飯時，小腸腔的葡萄糖濃度很高，被吸收入小腸黏膜細胞時屬於主動運輸，這時就是從高濃度到低濃度。
陶 勇 摘自本刊2010年第3期吳老師的《物質跨膜運輸及其實例》一文：「葡萄糖的運輸方式： 很多教師都有一個誤區，認為小腸上皮細胞吸收葡萄糖是協助擴散，原因是小腸中存在大量的葡萄糖，會形成順濃度梯度，這是不正確的。有人經過計算，發現小腸的吸收面積如果全部展開，足有400平方米之大，這麼大的吸收面積，足以導致分解後在局部形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細胞中的要低。因此，葡萄糖被吸收進入小腸上皮細胞的方式是主動運輸，即與Na+的協同運輸，具體情況是，順濃度梯度每進入細胞膜2個Na+就可以逆濃度梯度帶進1個葡萄糖分子；由於主動運輸的原因，上皮細胞的葡萄糖濃度明顯大於組織液中的葡萄糖濃度，因此，葡萄糖分子又以協助擴散的方式通過上腸上皮細胞膜進入到組織液中。」
劉永生 查閱了文獻，存在協助擴散（因為主動運輸無法解釋的吸收速度）。在小腸絨毛細胞的游離面存在葡萄糖協助擴散的載體。腸腔的葡萄糖濃度在進食後可以達到很高的水平，這和常規的認識相矛盾。進食後，腸腔葡萄糖濃度較高時，小腸絨毛細胞吸收葡萄糖的方式是主動運輸+協助擴散。看了才知道小腸絨毛細胞主動運輸葡萄糖的載體Km居然那麼小，讓該載體飽和也就相對容易一些。當腸腔葡萄糖濃度較高時，主動運輸葡萄糖的能力達到飽和，但是吸收葡萄糖的速率卻繼續增加，這部分增加不能用主動運輸來解釋。作為繼髮型主動運輸，小腸絨毛細胞吸收葡萄糖的動力來自於Na+離子梯度，只要建立了Na+梯度，Na+和載體結合後就會引起載體構象的改變，從而結合葡萄糖進行運輸。除非抑制了Na+梯度的建立，否則小腸絨毛細胞游離面的主動運輸就一直存在。
陶 勇 『順』濃度梯度的『主動運輸』！——基團轉運（基團轉位或基團運輸）。在細菌中發現一些特殊的主動運輸方式，如磷酸化運輸等，這些運輸方式的能量來源各不相同。磷酸化運輸又稱為基團轉運。其機理是通過對被轉運到細胞內的分子進行共價修飾（主要是進行磷酸化）使其在細胞中始終維持「較低」的濃度，從而保證這種物質不斷地沿濃度梯度從細胞外向細胞內轉運。有關參考：《生物化學》下冊 王鏡巖等主編 2002年8月第3版，P54-55。《微生物學》黃秀梨主編，2003年7月第2版，P87-90。（2011年《中學生物教學》第5期互動平臺稿件，夏獻平主持） [本話題初稿由陶勇老師搜集整理]
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