經常在教師的各種交流群裡，都有過關於物質跨膜運輸的討論，特別是主動運輸的討論，很多教師認為主動運輸一定是逆濃度梯度運輸（即從低濃度一側向高濃度一側運輸），也有教師認為主動運輸存在順濃度梯度運輸（即從高濃度一側向低濃度一側運輸）的情況。挑起事端的例子就是葡萄糖進入小腸絨毛上皮細胞，我們知道這個過程是主動運輸，這點沒有疑問，但很多老師認為這明明是順濃度梯度，因為葡萄糖的根本來源從食物中來，小腸腸腔內葡萄糖濃度高，小腸絨毛細胞內的葡萄糖濃度低。因此就有了以上關於主動運輸運輸方向的爭論！
在教師中存在如此大的爭論，那在學生中更是疑惑不斷，有學生感嘆道，答題的的時候我到底該怎麼答呢？來一道高考題大家先練練手！
2014年安徽卷第2道選擇題就考查了通過圖示中的信息判斷Na+和胺基酸進出腎小管上皮細胞的方式。圖5為胺基酸和Na．進出腎小管上皮細胞的示意圖。表1中選項正確的是（）
腎小管腎周小圍管組管織腔液
表1
選項
管腔中胺基酸乛上皮細胞
+ 管腔中Na 乛上皮細胞
上皮細胞中胺基酸乛組織液
A
主動運輸
被動運輸
主動運輸
B
被動運輸
被動運輸
被動運輸
C
被動運輸
主動運輸
被動運輸
D
主動運輸
被動運輸
被動運輸
解析腎小管上皮細胞從腎小管中吸收Na +是順濃度梯度的協助擴散，吸收胺基酸則是通過Na + /胺基酸同向轉運蛋白間接消耗A逆濃度梯度轉運胺基酸的主動運輸，而胺基酸從腎小管上皮細胞轉運到組織液則是藉助載體蛋白順濃度梯度轉運不消耗ATP, 屬於協助擴散。
這道題考察了主動運輸的方向性，同時考察了離子的運輸，又搞事情啦，在人教版教材中敘述認為 "Na+ ,K+和ca2+「．等都不能自由地通過磷脂雙分子層，它們從低濃度一側運輸到高濃度一側，不僅需要載體蛋白的協助，同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量， 這種方式叫做主動運輸"。這種表述導致學生簡單地認為礦質離子一定以主動運輸的方式進出細胞。然而，事實真的如此嗎？
這學期以來，由於要給競賽同學上《細胞生物學》，每天逼著自己苦學《普通生物學》、《細胞生物學》《生理學》等等，這不遇到這樣的疑問，終於可以一探究竟了，接下來，我就和大家聊聊關於主動運輸的那些事！
主動運輸普遍存在於動植物細胞和微生物細胞中，是由載體蛋白所介導的物質逆濃度梯度或電化學梯度由低濃度一側向高濃度一側進行跨膜轉運的方式，且轉運物質的過程需要與某種釋放能量的過程相偶聯。一般根據能量來源，將主動運輸歸納為：由 ATP直接提供能量(ATP驅動泵）、間接提供能量〈偶聯轉運蛋白）和光能驅動3種基本類型（圖1）。從左向右依次是A .ATP驅動泵；B.偶聯轉運蛋白；C.光碟機動泵圖1主動運輸的3種類型[ 1 ]
這是ATP直接功能的運輸方式，ATP驅動泵（ATP一driven pump)是ATP酶，直接利用水解ATP提供的能量，實現離子或小分子逆濃度梯度或電化學梯度的跨膜運動，每秒轉運的離子數為100103不等。ATP驅動泵都是跨膜蛋白，在膜的原生質表面具有一個或多個ATP結合位點，在逆濃度轉運離子或小分子的同時水解ATP，將儲存在高能磷酸鍵中的能量釋放出來。高中生物教學中講的主動運輸一般就是通過ATP水解直接供能，其中最典型的是直接水解ATP供能的ATP驅動泵。
ATP間接供能的主動運輸，不直接消耗ATP，但是要間接利用ATP，小腸上皮細胞從腸腔吸收葡萄糖、胺基酸就屬於這種方式，工作原理就是，載體蛋白上有兩個結合位點，可分別與Na+和葡萄糖結合，由於Na+泵需要ATP供能，並不斷地將Na+輸出到細胞外，結果造成了Na+濃度膜外高於膜內，由此產生了電位梯度。Na+和葡萄糖分別與載體蛋白結合，藉助電位梯度的力量，使Na+和葡萄糖結伴而行，進入細胞，進入細胞後葡萄糖與載體蛋白分開，Na+又被泵出細胞外。
光碟機動泵(light一driven pump)主要在細菌細胞中發現，對溶質的主動運輸與光能的輸人相偶聯，如菌紫紅質利用光能驅動H+的轉運。因為光能驅動比較少見，就不多贅述了。
主動運輸是溶質分子逆濃度梯度的運輸。綜合現有資料分析，可以認為所有主動運輸類型，都是通過直接或間接消耗ATP將溶質分子逆濃度梯度運輸，從而打破細胞內外物質濃度的平衡，建立並維持一定的濃度梯度的過程。
礦質離子以主動運輸或協助擴散的方式進出細胞。神經元靜息電位和動作電位的形成分析可知，動作電位時N內流和靜息電位時貯外流，均通過通道蛋白以協助擴散方式進出細胞。由此可見，礦質離子進出細胞的方式可能是主動運輸也可能是協助擴散。
葡萄糖跨膜運輸的方式多樣。細胞內利用葡萄糖進行各項代謝活動，使細胞內葡萄糖濃度低於血糖濃度，葡萄糖進人全身組織細胞是順濃度梯度的過程。因此，從進化的角度來講，細胞以什麼方式運輸葡萄糖是由細胞所處的環境長期選擇的結果，而且也應遵循生物經濟節能的原則。由此可見，葡萄糖以協助擴散的方式進出組織細胞較為普遍。
人體吃進的主要糖類物質是澱粉而不是葡萄糖,澱粉分解成葡萄糖需要過程和時間；另一方面,人體的小腸全長約為5~6米,小腸腔面有許多黏膜和黏膜下層向腸腔突出而形成的環形的皺襞,以及皺襞的絨毛,由於皺襞絨毛的存在,使小腸面積增大了30倍,另外,小腸上皮細胞上約有1700條微絨毛,又使小腸的吸收面積增大了20倍,總之,小腸的表面積比原來的表面積增大了600倍左右.有人經過計算,發現小腸的吸收面積如果全部展開,足有400平方米之大,這麼大的吸收面積,足以導致分解後在局部形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細胞中的要低.因此,葡萄糖被吸收進入小腸上皮細胞的方式是主動運輸,即與Na+的協同運輸,具體情況是,順濃度梯度每進入細胞膜2個 Na+就可以逆濃度梯度帶進1個葡萄糖分子；由於主動運輸的原因,上皮細胞的葡萄糖濃度明顯大於組織液中的葡萄糖濃度,因此,葡萄糖分子又以協助擴散的方式通過上腸上皮細胞膜進入到組織液中 。
參考文獻：
[ 1 ] 翟中和，王喜忠，丁明孝·細胞生物學[ M ] · 3版·北京：高等教育出版社，2 7：108一110 ·
[ 2] 朱正威，趙佔良·普通高中課程標準實驗教科書：生物：必修1：分子與細胞[ M ] ·北京：人民教育出版社，2007：76 ·
[ 3] 劉澤羽 生物學教學 [ J ] 2015年10