解密：氣候變化下森林大面積死亡事件實錄

是誰讓森林大面積死亡？是全球變暖還是降水兩極化分布的加劇？它們到底是怎樣置森林於死地的？

圖1：局部地區森林大面積死亡圖像

森林大面積死亡事件，「案發地」在哪兒？

大面積森林死亡事件，到底有多大面積？

在2010年，乾旱引發了白楊枯死現象，已經影響了科羅拉多州以及美國西部和加拿大部分地區約17％的白楊森林（圖2）。這一事件不僅僅發生在北美，在世界範圍內，乾旱和高溫氣候導致的森林大面積死亡事件屢見不鮮。

圖2：美國科羅拉多州發生白楊林死亡的景觀 （2015）

追蹤全球森林死亡的「案發地」，對解開森林死亡事件背後的機制有著很重要的作用；為此德國馬克斯·普朗克生物地球化學研究所的Hartmann教授構建了一個全球尺度上的森林大面積死亡分布模型（圖3）。

圖3：全球森林大面積死亡事件分布格局圖

從圖上可以看到：森林大面積死亡事件雖然在世界範圍內都有發生，但主要發生在熱帶和亞熱帶森林地區的國家，如美國、巴西、歐洲西部、中國等等。

看來，人類不得不重視森林大面積死亡這個問題了！

誰是兇手？

那麼誰才是殺死這些森林的兇手呢？

有些人認為，隨著全球氣候變暖（圖4）和降水分布呈現兩極化（圖5）的加劇，森林生態系統出現了一些問題，並造成部分地區出現了森林大面積死亡事件。

圖4：NASA 全球變暖格局圖

圖5：全球降水格局變化分布圖 IPCC，2013 （註：褐色代表降水量少；藍色代表降水量多。）

那麼全球氣候變暖和降水格局變化這兩大罪魁禍首是如何殘害森林的呢？

2017年，中國科學院華南植物園的黃建國教授分析了1930-2010年間蟲害和乾旱對寒帶林楊樹生長衰退的影響，並指出乾旱和蟲害會導致森林大面積死亡事件的發生（Huang at el.,2017）。

難道說，這是一場團夥犯罪？究竟誰才是造成森林死亡的罪魁禍首？

森林大面積死亡事件之「命案解析」

真相永遠只有一個，兇手就在他們當中。

種種研究結論指出，氣候變暖引發的高溫和降水減少導致了局部地區乾旱，這是造成當地樹木死亡的主要兇手（圖6）。

那麼乾旱是如何犯下這一滔天罪行的呢？

圖6：森林大面積死亡機製圖解（此圖請勿隨意引用）

l 水力衰竭

在高溫和乾旱環境下，水從樹木的根部運送到葉片，在葉面蒸發成水汽帶走熱量；但是過於旺盛的蒸騰作用會導致導管中的水柱斷裂形成空腔或栓塞，最後導致植物死亡。

l 碳飢餓

如果植物根系感受到土壤缺水，會迅速合成植物激素ABA（脫落酸）；它隨著導管中的水流運送到葉片中，誘導葉面上的氣孔關閉，大氣中CO2無法進入到葉片中，光合作用受到限制，合成的碳水化合物就會減少。

植物體內儲存的碳水化合物用以維持正常生理活動，如呼吸作用。一旦體內碳被消耗到一定閾值一下，樹木就無法過冬，或過冬後沒有能量萌發新芽。久而久之，植物因為缺乏碳水化合物而導致死亡。

l 生物侵害

在發生水力衰竭和碳飢餓的時候，植物的整體防禦能力比較差，害蟲、真菌等天敵就會乘虛而入，導致植物死亡。

現在我們來看兩起「命案」：

l 「命案」1：

植物在應對氣候變化時，會做出何種選擇，是.水力衰竭還是碳飢餓？

在圖7中紅色柱子代表乾旱處理，藍色是對照組；E.globulus/E.smithii是藍桉和史密斯桉，P.radiata 是輻射松。

在圖7中可以看到，兩種桉樹在乾旱處理下，葉中澱粉被消耗，轉化為可溶性糖，提高了葉中的滲透勢，維持葉片中的水分，保證光合作用正常進行，這使得桉樹在乾旱來臨時依舊維持正常生長。然而，因為這種機制，這兩種桉樹無法保證體內的水分支撐其度過長久的乾旱缺水期。

兩種桉樹根莖中的非結構性糖類（澱粉和可溶性糖）沒有被大量消耗，如果在經歷短期或低強度乾旱後，水資源又重新變得充足，兩種桉樹會利用剩餘的糖類迅速恢復正常生長。所以這兩種桉樹採用的是「保碳」（保存非結構性糖類（澱粉和可溶性糖），一旦短期內有水，便能迅速恢復生長）的策略。

從圖7中可以看到，P.radiata輻射松在面對乾旱時，消耗了體內大部分的非結構性糖類，這是因為它選擇關閉了部分氣孔，減少了水分的喪失，但是它的光合作用受到了影響，所以只能通過消耗體內原有的非結構性糖類來維持生存。這樣能夠在乾旱條件下堅持更長時間，但是消耗過多，即使後期水資源又變得充足，它也難以重新恢復到乾旱前的狀態。所以松樹是「等待忍耐/保水」（消耗體內非結構性糖類（澱粉和可溶性糖），保存水分，使其能夠較長時間的忍受乾旱）策略。

圖7：乾旱和對照中三種樹木的碳水化合物變化

l 「命案」2：

全球氣候變化不僅僅會直接對森林造成危害，也會間接通過它們的天敵製造影響。全球升溫和乾旱會導致樹木「免疫力下降」（碳都被用於抵禦乾旱，無法產生植物防禦所需的物質，如一些單寧，樹脂），使得天敵（昆蟲、真菌、寄生生物）更容易侵害樹木，加速森林的死亡。全球氣候變暖也提高了昆蟲（或病菌）種群的發育速度和越冬率，導致病蟲害的大爆發（圖8）。

圖8：森林發生大面積死亡地區（黑色）和正常地區（白色）病蟲害對比

看來，造成森林死亡的水分減少、碳飢餓和生物侵害都是乾旱帶來的，不過，水VS碳VS生物，誰才是導致不同乾旱過程中樹木死亡的主要致死原因呢？

圖9中紅色框代表樹木遭受到長期的輕中度乾旱後，會發生碳飢餓，使樹木慢性死亡；綠色框代表樹木遭受到短期的重度乾旱後，會發生水力衰竭，讓樹木快速死亡；而紅、綠框重疊部分則表示水和碳誰先受到限制，誰就是導致樹木死亡的主要原因。生物因素通常不是主要致死因素，但有時生物因素確實是壓死駱駝的最後一根稻草。

圖9：不同乾旱類型導致樹木死亡機制

森林大面積死亡事件之「社會影響」

森林大面積死亡，對全球到底有什麼影響？

l 森林面積減少，導致更多熱量不能被樹吸收而輻射到大氣中，加速全球氣候變暖。土壤吸收熱量更多，導致土壤失水和土壤微生物呼吸加速。

l 森林死亡後，蓋度（指植物地上部分垂直投影的面積佔地面的比率）下降，減弱群落蒸騰作用，增加了地表/河流徑流量，還增加了雨水對表層土壤的淋溶。

l 群體的光合作用下降，CO2被吸收固定的量下降，死亡的樹木殘骸的分解，增加了碳的排放，森林由碳匯轉變為碳源。

例如：由加拿大的昆蟲暴發引起的由氣候介導的松樹林枯死導致估計在20 年內產生990 Mt CO 2 e（CO 2當量）的碳排放，相當於加拿大年度運輸部門排放的5年（200 Mt CO 2 e / y）。

l 增加了森林死亡地區可燃物的數量，潛在的火災發生機率大大提高（圖10）。還有鼠害、病蟲害頻繁，珍稀動，植物也因為失去固有的生存環境而大量減少、瀕危，甚至滅絕，生物多樣性急劇下降。

l 同樣森林死亡對人類的影響也十分巨大；如優質木材供應減少，食用和藥用植物種類和數目的減少。

圖10：（NASA）的Aqua衛星捕獲了加利福尼亞州國家公園附近的森林大火

森林大面積死亡案件之「案件綜述」

本世紀發生極端氣候事件的可能性更大，再加上慢性氣候變暖，可能會發生更多的「森林命案」，導致更多地區植被死亡率增加和森林覆蓋率下降。

那麼，我們可以做什麼：

1. 乾旱期間樹木如何死亡可能是一個複雜的過程，也就是多個子系統中的多個故障的級聯，需要我們進一步加深研究。

2. 構建全球監測網絡, 對全球樹木死亡的熱點區域開展長期觀測。

3. 尋求一種能夠提高大面積森林生態系統應對乾旱能力的方法。

希望未來人們能夠更加關注全球氣候變化對周圍事物的影響，並且從自我做起、從小事做起、保護環境、綠色減排；為人類未來綠水青山貢獻自己的綿薄之力。