Nature Plants | HY5調控光形態建成功能的輔因子——BBX蛋白

2021-01-16 BioArt植物

光不僅為植物的光合作用提供能量，而且還是一種重要的環境信號，調控植物生長和發育的多個過程。植物在整個生長發育過程都需要對外界的光進行感知並作出適應性反應。光信號的關鍵抑制因子COP1-SPA ( CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1/SUPPRESSOR OF PHY A-105) E3泛素化連接酶複合體，可以通過降解光形態建成的正向調節因子以抑制光形態建成【1】；而光照會抑制COP1-SPA複合體的活性並導致去黃化的發生。


研究表明，COP1-SPA可以引起植物發育相關的許多調節因子的降解，其中bZIP轉錄因子HY5作為下胚軸伸長，花色苷和葉綠素積累的調節因子，也受到COP1的負調控【2】。此外，光引起的COP1的抑制會導致HY5積累，繼而激活轉錄級聯反應並促進去黃化和光形態建成。有趣的是，HY5過表達並不會增強光形態建成表型，而黑暗條件下的HY5過表達也不會引起去黃化【3】，並且HY5蛋白中缺少反式激活結構域，這意味著COP1-HY5調控模塊中包含未知X因子，並且該因子具備以下特徵：①受到COP1的負調控且功能上依賴於HY5；② x突變體與hy5突變體表型一致並且X過表達會導致超光形態建成。


根據以上特徵，B-box鋅指轉錄因子可與X因子匹配。同樣作為光形態發生的正調控因子，BBX20、BBX21和BBX22的水平受到COP1的負調控並且其過表達導致幼苗的光敏感【4】。此外，也有研究表明這三個因子與HY5直接相互作用並對HY5具有功能依賴性【5】。但是目前尚不清楚以上基於功能進行的推測是否成立。


近日，德國Freie Universität Berlin的Henrik Johansson課題組在Nature Plants發表了一篇題為Identification of BBX proteins as rate-limiting cofactors of HY5的研究論文，研究了BBX轉錄因子在COP1-HY5模塊中的功能並闡明了BBX蛋白作為HY5限速輔因子的作用機制。



該研究首先對BBX20的功能進行了驗證，發現bbx20-1突變體表現出下胚軸伸長表型而BBX20的過表達則抑制了下胚軸伸長。該研究還構建了bbx202122三重突變體以驗證幾種BBX蛋白的功能亙餘，結果發現三重突變體增強了下胚軸伸長和花青素降低（hy5表型），但是沒有引起其他表型變化，表明BX20、BBX21和BBX22之間存在功能亙餘。進一步的轉錄組數據分析顯示，bbx202122與hy5中的差異表達基因出現很大比例的重疊；此外，bbx202122 hy5突變體中未觀察到額外的基因表達差異，表明BBX20-22和HY5在很大程度上相互依賴地調節共同靶標的轉錄。以上的表型及轉錄分析結果表明，B-box蛋白符合X因子的要求，是HY5功能的關鍵調節因子。


BBX20–22 and HY5 interdependently promote photomorphogenesis


該研究進一步通過bbx202122 hy5 hyh原生質體進行了瞬時表達測定揭示了HY5和B-box在轉錄後水平上的功能依賴性。該研究構建了包含被HY5直接結合和調控的啟動子序列的報告基因 (pMYB12-588 :: GUS和pF3H-398 :: GUS)，發現HY5隻有與BBX20-22共表達時，才能激活這兩種報告基因，表明HY5依賴於B-Box蛋白進行轉錄調控。此外，該研究還在BBX20和BBX21中鑑定出預測的反式激活結構域，其胺基酸片段的替換降低了B-box-HY5結合啟動子的能力。以上表明HY5與啟動子區域結合，然後B-box蛋白與HY5結合，從而激活轉錄調控。此外，HY5 以及BBX20-22在功能上相互依賴而且很大程度上與cop1表型有關。該研究最後還發現，bbx202122僅影響約15％的hy5調節基因，表明除了BBX蛋白外還存在其他HY5輔因子。


綜上，該研究證明了BBX20-22是HY5的必需輔助因子並闡明了其作用機制。值得一提的是，該研究提供證據表明主調節因子通過對輔因子的專一依賴性獲得其調控植物發育和響應能力的特異性和動態性。


【1】Podolec, R. & Ulm, R. Photoreceptor-mediated regulation of the COP1/SPA E3 ubiquitin ligase. Curr. Opin. Plant Biol. 45, 18–25 (2018)【2】Gangappa, S. N. & Botto, J. F . The multifaceted roles of HY5 in plant growth and development. Mol. Plant 9, 1353–1365 (2016).【3】Ang, L. H. et al. Molecular interaction between COP1 and HY5 defines a regulatory switch for light control of Arabidopsis development. Mol. Cell 1, 213–222 (1998).【4】Xu, D. et al. BBX21, an Arabidopsis B-box protein, directly activates HY5 and is targeted by COP1 for 26S proteasome-mediated degradation. Proc. Natl Acad. Sci. USA 113, 7655–7660 (2016).【5】Wei, C.-Q. et al. The Arabidopsis B-box protein BZS1/BBX20 interacts with HY5 and mediates strigolactone regulation of photomorphogenesis. J. Genet. Genomics 43, 555–563 (2016).


原文連結：

https://doi.org/10.1038/s41477-020-0725-0


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