田間菌根真菌對玉米根系的侵染及受土層的影響分別是什麼?

2020-12-07 霸哥說球

本文系作者郭雪懂三農原創,未經允許禁止轉載。

溫室及田間實驗發現,隨著施磷量的增加,菌根真菌對植物根系的侵染率先降低後趨於不變,與侵染率「拐點」相對應的土壤磷濃度因植物種類不同而不同。在磷肥長期定位實驗小區進行的研究發現,在0~20cm土層中,玉米根系的菌根真菌侵染率、叢枝豐度均在施磷量75kg/hm2時達到最低值,並且不再隨供磷水平的提高而變化,說明即使在磷肥高投入條件下,菌根真菌仍然能夠侵染玉米根系。以往的研究中,忽略了在田間條件下不同土層中速效磷濃度的差異。實際上,在磷肥高投入條件下,菌根真菌對20~40cm土層中的玉米根系侵染率顯著高於對0~20cm土層中的根系侵染率。

農民在施肥

叢枝菌根真菌是土壤棲居菌,它們的生長發育和生理功能,如磷的吸收速率和數量取決於菌根真菌和宿主植物自身的特性、環境因子以及農業措施。環境因子包括土壤養分、pH、水分、透氣性、溫度、理化性質以及其他微生物對叢枝菌根的影響。雖然菌根真菌共生體建立的分子機制還不甚清楚,有研究報導該過程主要由植株體內的磷濃度系統調節。植物分泌的獨角金內酯是參與該調節過程的重要信號物質,它在根內的合成受地上部磷濃度的系統調節。類胡蘿蔔素裂解酶(CCD)是一類參與植物體內獨角金內酯合成的重要酶類。缺失該酶的玉米突變體表現為菌根真菌侵染嚴重下降。在環境中有效磷濃度高的情況下,獨角金內酯的合成和分泌受到抑制,植物根系菌根共生體的形成受到限制。

玉米種植田

對大田玉米根系該基因的表達研究發現,0~20cm土層 ZmCCD8根系8a的相對表達量在拔節和吐絲期隨著施磷量增加而降低,在施磷量增加到75kg/hm2時達到最低值,且不再隨著施磷量增加而繼續降低。說明拔節和吐絲期在0~20cm土層中的玉米根系菌根真菌侵染與獨角金內酯合成基因表達高度正相關,反映了植株在調節菌根共生體建立過程中的重要作用。但不同土層間根系的 ZmCCD88a表達無顯著差異,意味著上下土層中根系的獨角金內酯合成可能並無差異。下層土壤中根系的菌根真菌侵染高於上層根系或許是由於其他因素造成,下層土壤較低的磷濃度或許是其中重要原因。至玉米乳熟期,不同磷處理、不同土層間的根系 ZmCCD8a表達均降至非常低水平,說明乳熟期菌根真菌對宿主玉米貢獻磷的能力已變得非常低。因而在研究大田菌根真菌共生體的功能時,需要考慮宿主生育時期及研究方法。

成熟的玉米

菌根真菌從土壤中活化、吸收的無機磷首先轉化為多聚磷酸鹽(polyP)儲存於液泡中,然後在菌根真菌菌絲內運輸至根內菌絲,最後至叢枝,被重新分解為無機磷並被釋放進入宿主根系皮層細胞與叢枝間的空間,然後被宿主根系皮層細胞上的磷轉運蛋白轉運至宿主根內。菌根內的酸性磷酸酶主要負責將液泡內的多聚磷酸鹽水解為無機磷,鹼性磷酸酶的活性與叢枝的形成和磷從叢枝向宿主的轉移相關聯。宿主根系皮層細胞上有一類特異性受菌根真菌侵染誘導表達的磷轉運蛋白,其功能是吸收來自菌根真菌的無機磷。在玉米中, Zm Phtl;6被認為是編碼該類轉運蛋白的其中一個基因。有研究指出,同菌根真菌向宿主供應磷的能力也存在差異。

剝開的玉米

在玉米拔節和吐絲期,根系中菌絲體內的酸性/鹼性磷酸酶活性(代表具有酸性/鹼性磷酸酶活性的真菌結構在整個根系中出現的強度)以及根系ZmPhtl;6的相對表達量在0~20cm土層均在施磷量75kg/hm2時達到最低值並且不再隨施磷量增加而繼續降低。在高量磷肥投入時,20~40cm土層的根系中以上三個指標均顯著高於0~20cm土層的根系,ZmPhtl1;6的相對表達量在吐絲期時也顯著高於0~20cm土層而在乳熟期(R4),無論是根內菌絲體酸性/鹼性磷酸酶活性還是根系ZmPhtl1;6相對表達,在兩個土層中的數值均變得非常低,且不受供磷水平影響。

玉米吐絲期

總之,田間高量磷肥投入降低了表層土壤中菌根真菌對宿主的供磷能力,但下層土壤中的菌根真菌仍能維持較高的供磷能力。不同土層土壤在磷濃度、氮磷比、機械翻動及水分含量等方面差異均會影響菌根真菌對根系的侵染。在大豆的分根實驗中,半根系生長於低磷土壤,另一半根系生長於高磷土壤,雖然局部高磷抑制了整個根系的菌根真菌侵染,但生長於低磷土壤中根系的菌根真菌侵染依然高於生長於高磷土壤的根系。在玉米乳熟期,菌根真菌的供磷能力下降至非常低的水平,且不受供磷水平和土層差異的影響,可能是由於在乳熟期,地上部向根系輸送的碳水化合物大大減少。

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