大自然的傑作碳四植物,相比碳三植物光合作用率高,水分需求少

2020-12-03 艾伯史密斯

在2014年的時候,我國著名雜交水稻學家袁隆平在接受媒體採訪時談到,他正在研究把玉米的碳四基因轉到水稻當中,如果能成功,光合效率可以提高30%到50%,從而大大提高產量。

其中袁老談到的「碳四「指的就是碳四植物,相比碳三植物,碳四植物具有更高的光合作用效率,更強的抗旱能力和生存能力,其農作物也具有更高的產量。

在現有的地球植物物種當中,碳三植物佔了95%,典型的碳三植物有水稻、小麥、菸草、大豆,以及絕大部分農作物;而碳四植物只佔3%,典型的碳四植物有玉米、高粱、甘蔗等等。

在1940年,科學家發現了碳的同位素碳-14,十年後,美國著名生物化學家梅爾文·卡爾文以小球藻為研究對象,利用碳-14首次探明了植物光合作用的固碳過程——光合碳循環,也稱作卡爾文循環或者碳三循環,他也因此獲得1961年的諾貝爾化學獎。

目前,科學家在高等植物中發現的固碳方式一共有三種:碳三循環、碳四循環和CAM循環,其中碳三循環是植物最普遍的固碳方式,另外兩種固碳方式則更加高級。

植物進行光合作用,可以把二氧化碳和水轉化為有機物,然後釋放氧氣,光合作用主要包含了光反應和暗反應兩個階段:

光反應:在色素和酶的作用下,植物把光能轉化為化學能(受體為ATP等等),即2H2O—>4H(+)+O2 , ADP+Pi—>ATP。

暗反應:植利用活躍的化學能同化CO2,生成有機物,CO2+C5—>2C3, 2C3+H(+)—>(CH2O)+C5+H2O。

總反應方程式:CO2+H2O—>(CH2O)+O2,(CH2O)表示糖類。

大部分植物在得到二氧化碳後,會把一個二氧化碳整合到一個五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)當中,從而得到一個六碳化學物,完成二氧化碳的固定,但是這個六碳化合物極不穩定,會馬上分解為兩個三碳化合物3-磷酸甘油酸(PGA),以這種過程進行光合作用的植物叫做碳三植物。

在碳四植物的葉綠體中,含有碳三植物不具備的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP),PEP具有三個碳原子,並且和CO2有極強的親和力;而碳三植物中的RuBP,遇到CO2能固碳,遇到O2也能固氧,對於後者來說完全是一種浪費,這大大降低了碳三植物的光合作用效率。

碳四植物中的PEP在吸收CO2後,轉運至鞘細胞中再脫下CO2,從把O2和CO2分開,再進行卡爾文循環,可以看到,碳四植物本質上就是比碳三植物多了一個二氧化碳的轉運過程,相對於多了一臺二氧化碳渦輪增壓泵。

在完成卡爾文循環後,PGA在酶的催化作用下,消耗ATP最終合成糖類,每六個CO2分子可以得到一個糖類分子。

碳四植物多了一步後,對自身的光合作用和環境適應能力有了極大的改善,首先碳四植物可以在濃度更低的二氧化碳環境中進行光合作用。

更大的影響則是對水分的利用,植物葉子上有很多氣孔,在進行光合作用時水分也會通過氣孔蒸發掉,植物吸收水分的97%都是蒸發掉的,只有不到3%用於自身物質的合成,這在炎熱乾旱地區更明顯。

如果植物關閉氣孔減少水分蒸發,那麼二氧化碳也會減少,光合作用產生的氧氣增多,對於碳三植物來說是非常不利的,而且溫度升高後RuBP對氧氣的親和能力也會增加;而碳四植物就很好地解決了這個問題,碳四植物可以縮小氣孔減少水分蒸發量,同時還不會降低自身的光合作用效率。

正因為如此,碳三植物固定一個CO2分子,需要蒸發掉800多個水分子,而碳四植物只需要蒸發不到300個水分子,後者只有前者的三分之一,所以碳四植物具有更強的抗旱能力和抗熱能力,廣泛分布在熱帶和亞熱帶地區。

另外,還有更特殊的CAM植物,通過景天酸代謝途徑在夜間吸收CO2,在白天進行碳四循環,具有比碳四植物更強的抗旱能力,CAM植物多是多漿液植物,比如仙人掌、蘆薈、龍舌蘭等等。

另外,植物在進行光合作用時,同時也會進行呼吸作用來產生ATP,對於碳三植物來說,光呼吸會消耗掉大約30%的固定碳,而碳四植物和CAM植物的光呼吸非常弱,這也大大增加了碳四植物農作物的產量。

可惜的是,我們吃的米飯來源——水稻,沒有進化成碳四植物,水稻對水分和光照的要求極高,如果能把水稻培育成碳四植物,那麼就能大大增加水稻的產量和抗旱能力,玉米和水稻的基因比較相近,所以科學家也在試圖把玉米的碳四基因轉移到水稻當中,當然這是一個非常複雜的過程,因為基因的遷移會導致一系列難以預測的改變。

既然碳四植物擁有眾多優點,為何地球上的絕大部分植物還是碳三植物呢?

原因在於碳四植物有利端必定存在弊端,由於碳四循環比碳三循環多了一步,所以碳四循環需要消耗更多的能量,比如植物每合成一個葡萄糖分子,碳四植物需要消耗30個ATP,而碳三植物只需要消耗18個ATP,在陽光不充足的地方,碳三植物反而具有生存優勢。

水稻的原產地由於水分充足,所以無需考慮水分的蒸發,或許這就是水稻沒有進化成碳四植物的原因,但是如今人類對水稻的生產要求提高,希望水稻能在條件更加苛刻的地方進行種植。

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