面對人口的爆炸式增長，長期以來育種的首要目標是高產，推動水稻第一次綠色革命的矮稈育種，使之能在大量施用化肥情況下，植株不會過高而造成倒伏，從而在高肥下獲得較高產量。然而，長期高肥下的育種導致一些重要基因資源的丟失，以致主栽水稻品種肥料利用效率普遍較低。因此，對於未來的可持續農業而言，提高作物的氮利用效率至關重要。
2021年1月6號，Nature雜誌在線發表了來自中科院遺傳與發育生物學研究所儲成才課題組題為「Genomic basis of geographical adaptation to soil nitrogen in rice」的研究論文，該研究表明水稻的氮利用效率的遺傳基礎與當地土壤的適應性相關，揭示了氮素調控水稻分櫱發育過程的分子基礎。該研究是該領域裡程碑式的工作進展，對未來培育施氮肥少而高產的水稻奠定了基礎。
氮是植物需求量最大的礦質營養元素，農業生產中以氮肥為主的化肥投入對提高糧食產量、保障糧食安全起到了至關重要的作用。但是，氮肥的超量施用導致植物氮肥利用效率低下，引起包括溫室氣體排放、水體富營養化在內的諸多環境問題。由於土壤中氮源的種類及含量高度可變，植物在長期進化過程中形成了響應外界氮素營養條件，且整合自身氮素需求的複雜且精細的信號調控網絡。解析這一調控網絡，對於提高植物氮素利用效率（NUE，Nitrogen useefficiency）、減少農業生產中化肥投入，實現農業可持續發展具有重要意義。同時，研究利用水稻應對低氮環境的關鍵基因及其調控網絡是降低施肥和提高產量水平的有效策略。
圖. 植物中不同層級氮信號調控網絡示意圖。
該研究組長期致力於水稻營養高效吸收利用的分子基礎解析及作物的分子設計育種研究，鑑定到硝酸鹽轉運蛋白NRT1.1B的自然變異是導致水稻秈粳亞群間氮利用效率差異的重要原因 (Hu et al., Nature Genetics, 2015)。NRT1.1B的自然變異不僅導致秈稻硝酸鹽吸收及轉運的增強，同時觸發更強的硝酸鹽信號反應。
該研究對過去100年間收集於全球不同地理區域52個國家（地區）的110份早期水稻農家種進行了全面的農藝性狀鑑定，發現不同氮肥條件下，在眾多農藝性狀中，水稻分櫱（分枝）氮響應能力與氮肥利用效率變異間存在高度關聯。研究組利用全基因組關聯分析確定了OsTCP19啟動子中的一個變體，該變體與分櫱氮響應相關。研究進一步表明，OsTCP19上遊調控區一小段核酸片段（29-bp）的缺失與否是不同水稻品種分櫱氮響應差異的主要原因。氮高效品種OsTCP19調控區缺失該29-bp核酸序列，氮響應負調控因子LBD蛋白可以高效結合在該位點附近並抑制OsTCP19轉錄表達。最為重要的是，OsTCP19等位基因的地理分布與土壤氮含量密切相關，這表明OsTCP19在適應不同地理區域的當地土壤條件方面具有重要作用。
該研究進一步發現OsTCP19本身是氮調節的，靶向DLT（油菜素內酯信號中的重要組成部分）。因此，OsTCP19–DLT模塊整合了氮和油菜素類固醇信號傳導，以轉導環境氮刺激來調節發育過程。此外，OsTCP19還可以調節氮利用基因的表達。一方面，OsTCP19通過調節分櫱促進基因的表達來介導氮觸發的發育過程。另一方面，OsTCP19通過調節氮利用基因的表達來進一步調節氮的吸收，以滿足對氮的增長需求。因此，該研究還揭示了氮素調控水稻分櫱發育過程的分子基礎。
之後，該研究在低氮和中氮條件下對NIL OsTCP19-H品系及其對應的受體親本Kos進行了連續三年的大型試驗，結果顯示在低氮和中度氮條件下，NIL OsTCP19-H植物比Kos植物具有更多的分櫱數目，同時導致了NIL OsTCP19-H系中每株植物的穀物產量顯著增加。值得注意的是，在NIL OsTCP19-H品系中，低氮條件下每塊土地的實際產量和NUE分別提高了約20％和中度氮條件下的約30％。有意思的是，通過對世界水稻種植區土壤氮含量數據分析，研究團隊發現，土壤越貧瘠的地方，OsTCP19氮高效變異越常見，並隨著土壤氮含量的增加，氮高效類型品種逐步減少，而我國現代水稻品種中這一氮高效變異幾乎全部丟失。
綜上所述，該研究表明OsTCP19中的等位基因變異有助於水稻對當地土壤氮的地理適應。野生稻中OsTCP19-H的高等位基因頻率表明，OsTCP19-H在氮含量通常較低的自然土壤中經歷了自然選擇。在不同地理位置的水稻馴化期間，田間土壤中的氮含量可能差異很大。在缺氮區域中，OsTCP19-H在低氮的選擇壓力下保留，而在富氮區域中，OsTCP19-H丟失。將這一氮高效變異重新引入現代水稻品種，在氮素減少的條件下，水稻氮肥利用效率可提高20-30%，也就是說，在水稻生產中，使用更少的化肥，也能達到相同的產量。
附：植物學界著名科學家對該工作對評價
著名植物研究中心JIC的所長Dale評價：
This is truly ground-breaking work, and the study is beautifully-conducted.
This work will have implications not only for basic understanding of how plants/rice works, but also enormous implications for reducing fertiliser use.
德國著名氮營養學家Nicolaus von Wiren 評論：
I am really fascinated by your story and liked it from the beginning, not only because of the uncovered regulatory module but also due to the association of the OsTCP19-H allele with low soil N. Actually, this makes a lot of sense and shows the potential of digging out such genetic variation for improving germplasm.
德國馬普分子植物生理所 Alisdair Fernie教授評論：
「這項發現本身非常令人興奮，而且作者證明了OsTCP19等位基因多樣性與水稻地理分布相關，使得這項工作更具吸引力（Whilst these findings in themselves were highly exciting the fact that the authors were able to demonstrate that OsTCP19 allelic diversity was associated with rice geographic distribution rendered the work fascinating）」「這一出色研究告訴我們，通過重新追溯我們的育種歷史，並理解現代集約化農業的適應性改良，可以找到一種減少化肥投入但不犧牲糧食產量的解決方案（As such this fantastic study highlights how retracing our steps and understanding adaptation to the intensive agriculture that characterizes modern agriculture may represent one solution towards minimizing agricultural inputs without compromising yield security or even – as this example proves- enhancing yields）」。
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