Nature|儲成才團隊揭示水稻低氮適應性的遺傳基礎

2021-01-10 BioArt生物藝術

#BioArt植物#

撰文 | 秀山

責編 | 劉柳

氮（N）是作物必需的大量元素，氮缺乏是作物產量形成的關鍵限制因素。施用氮肥可以顯著提高作物產量，但會對整個生態系統帶來多種不利的影響。因此，闡明作物氮利用效率的遺傳基礎，培育在低N條件下仍可高產的作物對未來農業的可持續發展至關重要。

2021年1月7日，儲成才團隊在Nature發表了題為「Genomic basis of geographical adaptation to soil nitrogen in rice」的研究論文，揭示了水稻耐受土壤低氮適應性的機制。該研究主要發現OsLBD37/39-OsTCP19-DLT（DWARF AND LOW-TILLERING）通路是決定水稻N響應及分櫱的關鍵，還發現OsTCP19啟動子區域29 bp的Indel是決定不同水稻品種在低N水平下對分櫱數起關鍵調控作用的自然變異。

首先，研究人員選擇具有廣泛遺傳背景的110份水稻微核心種質材料，通過調查分析其在低、中、高N條件下產量相關農藝性狀，發現分櫱氮響應（tillering response to nitrogen, TRN）是衡量水稻N利用效率的理想指標，全基因組關聯分析（GWAS）發現一個最顯著的GWAS信號，位於第6染色體上約20 kb的區域，可以解釋這些水稻種質表型差異的20%。該區域中有3個編碼的基因，通過比較不同N條件下植株根系表達量初步推測，OsTCP19為候選基因，隨後通過過表達、RNAi、基因敲除以及近等基因系等材料的創製與分析驗證了該推論，同時發現OsTCP19的表達量與水稻的分櫱數呈負相關（圖1）。

圖1. OsTCP19負調控水稻分櫱數

第二，研究人員將不同水稻種質的OsTCP19等位基因分為2個單倍型，通過對兩個單倍型啟動子區5個變異位點進行定點突變及N響應分析，發現OsTCP19的表達氮響應差異是由其啟動子-2009 bp處29-bp的Indel決定的，與低TRN水稻種質相比，高TRN水稻種質中OsTCP19（OsTCP19-H）的啟動子缺少該29-bp區域，而定向敲除低TRN品種ZH11該基因（OsTCP19-L）啟動子中的這一區域顯著抑制了其在N充足條件下的表達，顯著增加了其在中等N條件下的分櫱數。進一步分析表明，這29-bp的缺失可能與N響應轉錄抑制因子LBD蛋白對OsTCP19的調控有關。過表達OsLBD37或OsLBD39能夠抑制OsTCP19-H和OsTCP19-L的啟動子的活性，而且對OsTCP19-H啟動子的活性抑制作用更強烈（圖2）。

圖2. OsTCP19啟動子區29-bp 的Indel是決定水稻種質對N水平響應差異的關鍵變異

第三，研究人員通過多個轉錄組結果的交叉比較分析，從304個候選基因中發現15個可能受OsTCP19直接調控且與N響應相關的基因，其中BR信號通路中的DLT表達量在OsTCP19過表達植株中顯著降低，而在敲除株系中上調。酵母單雜交、ChIP–qPCR分析表明，OsTCP19-L與 OsTCP19-H均能結合到DLT的啟動子區域並抑制其活性，但兩個OsTCP19不同等位基因對DLT啟動子活性的抑制沒有顯著性差異，表明OsTCP19蛋白質序列的差異對DLT的表達量調控無差別。在過表達OsTCP19的水稻背景中過表達DLT能將分櫱數恢復到與野生型，表明DLT位於OsTCP19下遊，受OsTCP19的直接轉錄抑制（圖3）。

圖3. OsTCP19通過直接抑制DLT的轉錄調控水稻的N響應及分櫱數

第四，研究人員進一步分析了3024份自然水稻群體中OsTCP19的等位變異，發現其中13種可歸為OsTCP19-H型，剩餘的7種則為OsTCP19-L型。就不同水稻類型而言，約94%的Aus和93.8%的Aromatic型攜帶OsTCP19-H等位基因，而在粳型（Japonica）中，此比例僅為4.9%。此外，還發現攜帶OsTCP19-H水稻種質的起源地與土壤中總N含量呈顯著負相關，N缺乏地區正是Aus型水稻的起源地，而在N富足的區域，則以OsTCP19-L型水稻品種為多（圖4）。

圖4. OsTCP19-H的起源、演化及利用

綜上所述，分櫱數是影響水稻產量的三要素之一，且對N的響應相對敏感，是可以用於提高低N條件下作物產量的關鍵性狀；而該研究發現的LBD37/39-TCP19-DLT途徑除具有新穎的理論意義外，也可用於水稻等禾本科植物的遺傳改良。其中已分離的N高效型OsTCP19自然變異是作物改良的優異資源。

劉永強博士和汪鴻儒博士為論文的共同第一作者，胡斌青年研究員和儲成才研究員為共同通訊作者。

原文連結：

https://doi.org/10.1038/s41586-020-03091-w

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