你所不知道的地衣

關注精彩內容，要先點擊這裡哦~ NO，我有點左右手不分

在苔蘚之戀微信群QQ群，經常有戀友把地衣當做苔蘚來詢問，為了更好地讓大家了解地衣，今天小編精選自《森林與人類》2013年第10期上一篇關於地衣科普文章和大家分享，在此向作者致敬！  

———————————— 

    它是自然界中的「拓荒者」，在巖石、玻璃上都可以存活。從赤道到極地，從高山巖壁到沙漠深處，到處都有它的身影。然而城市中卻很難找到它的蹤跡，因為它只生活在沒有汙染的空氣中。

青海省果洛藏族自治州境內的阿尼瑪卿雪山的多種地衣群落景觀。攝影/徐健

1968年4月在荷蘭舉行的「大氣汙染對動植物影響」會議作出決議，推薦地衣和苔蘚為大氣汙染的指示物種，其理由是：它們非常容易獲得，它們對大氣汙染所顯示的特殊敏感性遠遠超過絕大多數的高等植物。從此以後，地衣被認為是對大氣汙染生態監測最好的材料之一。地衣為什麼對周圍環境具有指示作用，這還要從地衣的結構說起。

地衣為什麼具有指示性？

   

    雖然地衣歸為真菌界，但地衣是由地衣共生菌和共生藻共同組成的複合有機體，是一個微型的生態系統。地衣具有多種顏色、多樣生長型和特殊的內部構造。只有藻類和菌類處於共生狀態，兩者相依為命，才能成為地衣。國外的科學家稱地衣共生菌和共生藻的這種關係為partner，即某種特定的藻類一定是跟某種真菌共生為partner，它們具有高度的專一性，就像大自然配對好一樣，這種專一性是不可替代的。大多數情況下，一種共生菌只與一種特定的共生藻生活，少數共生菌也可同時與一種以上的共生藻建立共生關係。為什麼大自然中配對的這種真菌和藻類會互相找到並形成地衣，它們之間會分泌一種什麼樣的物質，這到目前為止依然是個謎。然而毫無疑問，地衣是自然界中互惠共生現象最突出、最完善的生物類群。   

    當菌、藻共生就形成了地衣。儘管兩個共生生物的關係紛繁複雜，但分工卻很明確：由含有葉綠素的共生藻進行光合作用，為整個地衣製造養分；而共生菌則從外界吸收水分和無機鹽，使藻體保持一定的溼度和得到光合作用所需的原料，同時將藻體包裹其中，以避免強光直射，防止藻類細胞乾燥死亡。由此可見，菌藻的結合天衣無縫，地衣必須靠二者互相依存、互惠共生才能維持生存。一旦生活環境發生了變化，這種平衡關係就會被打破，地衣很容易發生病變導致菌藻共生的解體和死亡。

地衣圈養藻類    地衣裡的藻類通過光合作用製造養分，而真菌通過藻類獲得這些養分。漫畫把地衣裡的共生菌比喻成人類種菜一樣，通過培養藻類來生存。而它們的結構又是菌絲纏繞在藻細胞外，就像把共生藻關起來養著一樣。可以說，地衣中的真菌很聰明，因為它們學會了養殖。供圖/王欣宇

    不同的汙染物會對地衣體內的這種共生結構造成傷害。比如酸雨會直接破壞地衣的真菌皮層，導致紫外線直接照射藻類，地衣隨之解體。如果是空氣汙染（二氧化硫、二氧化氫、氟化物），由於藻類在地衣裡的功能是呼吸，所以地衣中的共生藻在呼吸過程中會先死亡，剩下的真菌因無法照料自己隨之死去。倘若氣候變暖，地衣的生長範圍可能會隨之變化，根據不同的地形和海拔上升或下降，這是地衣對生態適應性的一種最直接表達方式。

    地衣對環境變化極為敏感，還因為它沒有根、莖、葉，是整體吸收外界帶來的物質。當其他高等植物對環境的反應都還沒顯現之時，地衣的表現已經非常強烈了。環境給了什麼，地衣都照單全收，地衣不僅能積累重金屬，並且對二氧化硫、氟等汙染物也很敏感，一旦周圍環境被汙染，地衣就能迅速做出反應。科研人員通過分析地衣體內的汙染物及其含量，亦可對周圍環境進行定量監測。

    由於地衣這種特殊的生態型，使得它對於周邊環境反應非常敏感，具有獨特的指示作用。儘管地衣在自然界的分布極為廣泛，從赤道到北極都有分布，然而城市中卻鮮見，猶如「地衣荒漠」，人工栽培地衣幾乎不能成活。因此科研人員只能在野生環境下進行長期觀測，對地衣的研究還有很多未知的領域等待人們去探尋。

   

多彩的地衣家族

   

    地衣的形態多種多樣，有的看上去像平整的硬皮，有的則顯得坑坑窪窪，有的有龜裂的表面，有的甚至長成纖維狀或像巫婆的頭髮一樣從樹上垂下來。

    地衣雖然是真菌和藻類的共生複合體，但共生菌在地衣體中約佔80%，是地衣的主要成分，因此地衣的形態特徵是由共生菌所決定。根據地衣的外形特徵，科學家們通常將地衣分為三個基本類型：地衣體呈樹枝狀或毛髮狀，直立或懸垂，僅基部附著於基物上的叫枝狀地衣（如松蘿屬、石蕊屬）；地衣體似扁平葉片狀，腹面以假根或臍疏鬆固著於基物上的稱為葉狀地衣（如梅衣屬、地卷屬）；地衣體為各種顏色的殼狀物，緊密附著基物表面，以至於無法從基物上剝離的稱為殼狀地衣（如茶漬屬）。

 

地衣的形態                              攝影/王立松

    地衣的形態多種多樣。科學家們根據地衣的外形特徵，將地衣分為葉狀地衣、枝狀地衣和殼狀地衣三個基本類型。

    左上圖和中上圖是葉狀地衣。左上圖是肺衣，民間稱「青蛙皮」，生於海拔3500米-3900米的林間樹幹及林下苔蘚層，可食用（該圖中肺衣上表面邊緣生的淡紅色小盤狀物是它的是子囊盤，從子囊盤中能產生子囊孢子，地衣體從而進行有性繁殖）。中上圖是黃袋衣，生於海拔2000米-4500米的雲杉、冷杉及柳樹幹上，偶見巖石表面生。
    左下圖和中下圖是枝狀地衣。左下圖是樹花，民間稱「石花菜」，生於海拔1900米-3800米的樹枝間，可食用。中下圖是綠絲槽枝衣，生於海拔3500米-4200米的杜鵑和松樹幹上，是喜馬拉雅地區特有種，在印度也有分布記錄。該物種在中國分布範圍極其狹窄，目前僅發現於滇西北。
    右上圖是殼狀地衣王氏紫衣。它生於海拔3500米-4500米的杜鵑樹幹，目前全球已知僅分布於滇西北。2011年國外地衣學家發現了地衣新屬——紫衣屬，並發表命名了該新種：王氏紫衣（Viollella wangii），其中使用的種加詞wangii是為紀念王立松對中國地衣採集和研究所做出的貢獻。

 

    事實上，地衣的分類就是地衣型真菌的分類。由於共生藻在地衣體內受共生菌的纏繞和強烈擠壓，形態上發生了畸變，造成了對共生藻鑑定的異常困難，因此共生藻在多數地衣的物種鑑定中並不作為分類依據。較早的分類學中曾把地衣歸為地衣植物門，但研究人員後來發現地衣不是植物，所以分到真菌界。正如地衣真菌學家、中國科學院院士魏江春所言，地衣是指地衣型真菌與藻類處於穩定共生狀態下的菌藻群落，是一個生態學概念，而非分類學概念。地衣的科學名稱及其在分類系統中的地位，實際上是指菌藻共生群落中地衣型真菌的科學名稱及其分類地位。

    地衣的全球分布極為廣泛，從南北兩極到赤道，從高山到沙漠中心都有地衣分布。不但地表、巖石、樹幹、樹枝、樹葉可以是地衣的基物，鐵漬、動物牙齒甚至平滑的玻璃上都有地衣生長。目前全球已知的地衣大約有1.3萬種～3萬種，其中，中國已知約1800～2000種。

    然而，絕大多數地衣生長極為緩慢，平均年生長率不到2釐米。乾旱時地衣會進入休眠狀態，待有水分時再恢復生長。地衣中長得最快的是松蘿，目前已知全球生長最快的松蘿在北美地區，每年生長2釐米～2.5釐米，當然同一種地衣的生長的快慢還要看它的具體分布地區和生境。而長得最慢的地衣是生長高海拔地區的地圖衣，每年僅生長0.2毫米。在適宜條件下有些地衣壽命甚至能長達數千年。

 

    地衣的世界千姿百態，人們見到的多彩地衣，是地衣皮層中所含大量蒽醌類、松蘿酸以及枕酸的衍生物，這些橙色和黃色的化學物質是地衣色彩鮮豔奪目的主要原因。比如在高海拔地區，經常出現紅色、橘紅色、黃色等色彩豔麗的地衣，這是蒽醌類物質為了防止紫外線直射到地衣體裡的藻類而形成的。最新的研究已經從地衣仿生學的角度，研究地衣共生所產生的這些獨特的化學物質，用於抗紫外線的化妝品中。

「荒漠拓荒者」地衣

 

    科研人員對地衣有一個形象的比喻——「荒漠拓荒者」。這裡的荒漠與我們平常的理解不同，它的概念囊括所有不能生長其他生物的基物——「荒漠化」的極端環境，由此，動物牙齒、鐵漬、玻璃表面都可稱為「荒漠」。而地衣就是在這些貧瘠的基物表面，首先登陸的「拓荒者」。

 

這是一種殼狀地衣，在光潔如玉的巖石表面頑強生長，

拍攝者在青海省久治縣捕捉到這一鏡頭，讓人們更直觀地看出地衣極強的生態適應性。攝影/周小林

 

    地衣雖然不起眼，但在植物群落演替的過程中卻扮演著重要的角色。地衣能把荒蕪的生命禁區變得充滿生機，因而常被譽為登陸荒漠的「先鋒」。巖石土壤化，需要一些生物、微生物來幫它完成。生長在巖石表面的地衣所分泌的多種地衣酸可腐蝕巖面，使巖石表面逐漸形成土壤層，這種風化就是生物風化。由此可見，地衣為其他高等植物的生長創造了最基本的生命條件，隨之苔蘚、蕨類以及其他高等植物才能逐漸登陸「荒漠」，因此地衣在植物群落的演替過程中是十分關鍵而且作用很大的。人們無法想像，地衣不但生長在巖石表面，甚至鐵漬、玻璃、動物的牙齒、骨骼表面也有地衣的生長。

    地衣酸是藻類和菌類共生產生的次生代謝產物，地衣通過這些自身產生的地衣酸，對其生長的基物進行生物風化作用，使地衣能夠穩定地生長在一些特殊的基物上，本身也是地衣生態適應性的體現。而在雲南的乾熱河谷地區，一些極度耐旱的鱗殼狀地衣常形成集聚型地衣小群落，甚至在河谷的沙灘表面形成「地衣結皮」，共同抵禦貧瘠、高溫和極度乾旱的河谷環境。由此可見，地衣雖然對外界環境的變化非常敏感、脆弱，卻能適應極端嚴酷的環境。在南北極以及海拔5000米以上的地區、乾涸的沙漠中心，其他植物都不能生長的地方，地衣反而生長良好。然而，只要人為汙染了環境，它的生長範圍就會退縮甚至死亡。這也是地衣生態適應性上非常奇特的地方，它脆弱卻頑強，跨越了兩個極端。

   

如何利用地衣指示環境

   

    早期的地衣群落形成是一個極為漫長的生態適應過程，往往需要幾十年、幾百年，一些地衣生命長達數千年。人們利用地衣生長極其緩慢的特點，用測量地衣體直徑的方法，能推算地震斷層或冰川退縮的地質年代。在冰川退縮的時候，地衣的指示性是最強的。比如梅裡雪山的冰川、貢嘎山的冰川，由於冰川退縮，原先壓在冰川下的石頭會慢慢長出地衣，通過測量地衣體的直徑，就能知道該地區冰川退縮的年份，從而算出冰川每年退縮的距離，這就是「地衣測年法」。

    隨著旅遊業的發展，人類的足跡逐漸延伸到原始森林深處。由於地衣對森林內的環境變化十分敏感，一些旅遊核心區附近的地衣幾乎絕跡，明顯向林內退縮。隨著森林的砍伐、城市及工業區的擴大，環境汙染已成為日益沉重的話題，地衣作為環境監測標杆的作用也越來越被科研人員所重視。種類不同的地衣對或重或輕的環境汙染的敏感程度不同，因此它們在某個地區的去留可以在一定程度上反映出當地的環境質量。如地衣對大氣汙染十分敏感，被作為大氣汙染的指示生物。有專家根據各類地衣對二氧化硫的敏感性，提出無任何地衣存在的區域為二氧化硫嚴重汙染區，只有殼狀地衣生長的區域為二氧化硫輕度汙染區，有枝狀地衣正常生長的區域為無二氧化硫汙染的清潔區。在大氣汙染嚴重的城市中心和大型工業區，地衣幾乎絕跡，形成所謂的「地衣荒漠」。以「地衣荒漠」為中心，向周圍展開，直至正常地衣帶出現，存在著一系列過渡型的梯度地衣帶，由此反映了大氣質量的地帶性差異。「地衣荒漠」的擴大或縮小，過渡型的梯度地衣帶的相應變化，就是該地區大氣汙染程度增減的標誌。

    此外，將特定種類的附生地衣從非汙染區移至汙染區，讓地衣不同程度地解體，研究其生理衰變過程，分析地衣殘骸裡的重金屬累積含量，也是科研人員監測汙染程度的一種方法。因為地衣是有積累性的，而且壽命比較長，又整體吸收，這些條件使得它的積累性極強。地衣被重金屬汙染死亡後，通過檢測地衣體內的化學物質就能得知是哪種汙染物，汙染指數是多少，所以地衣是最好的生物監測材料，既靈敏，又經濟，用它做環境監測的指示標杆具有明顯的實際意義。

     有些鳥需要用地衣營造鳥巢。睫毛網裂梅在橫斷山地區是某種鳥築巢的唯一材料，這種鳥天生能準確分辨並採集這種地衣。攝影/王立松

 

小小地衣用處大

   

    除了能指示環境以外，地衣還是很多生物的重要食物。近年對滇金絲猴的研究發現，長松蘿、喜馬拉雅小孢發等地衣種類都是滇金絲猴的主要越冬食物，這些地衣的分布與滇金絲猴的遷徙路線密切相關。此外，生長在北極苔原地帶的地衣群落，還是馴鹿冬季的主要食材。許多獐等鹿科動物也必須靠地衣為食過冬。當嚴寒的冬季草木不生時，只有地衣依然頑強生長，幫助這些找食者扛過饑寒。因此，地衣也是自然界食物鏈中不可或缺的重要一環。可以說，正是地衣耐嚴寒的生態適應性，使之成為生態鏈的有力補充。

    在人們的生活中，地衣也扮演著非常重要的角色。中國民間藥用和食用地衣歷史悠久，最早的地衣記載出自《毛詩註疏》（卷二一）：「女蘿兔絲松蘿也…」，其中「女蘿」是現代梅衣科中的藥用地衣之一長松蘿，而「兔絲」是菟絲子科中的菟絲子。清人趙學敏在《本草綱目拾遺》中記載過「雪茶」，其中「紅雪茶」一直是滇西北藏族和納西族傳統藥材，可用作泡茶的「青雪茶」，也是滇西北及川西藏族傳統藥用地衣茶。一戰期間，當時戰場上沒有消炎藥，許多人就直接用松蘿來敷傷口。

    根據文獻和野外調查統計，中國常見的藥用地衣主要有石蕊屬、金絲屬、雪茶屬、石耳屬和松蘿屬等屬，有抗炎、安神、驅蟲等功效。現代研究表明：地衣的主要有效成分為地衣多糖和地衣酸類化合物。其中，地衣多糖類物質具有抗腫瘤、抗病毒和細胞毒作用，地衣酸具有抗菌、抗氧化、抗輻射等作用。在《本草綱目》中已有記載的松蘿、石蕊等種類，可用於提取抗菌素。民間藥用地衣的收採、加工和使用方法都較為簡單，一般四季均可採，去泥土，洗淨，自然晾乾，藥用部位是整個地衣體，使用方法內服、外用兼有。動物實驗證明，地衣在消炎、抗菌、抗氧化及抗癌方面都有較高的生理活性，但長期食用某些地衣對肝、腎的損傷也有報導。目前對藥用地衣的有效成分和食用地衣的營養成分的研究還遠遠不夠，值得一提的是，地衣對核輻射具有高度的蓄積力，因此，在食藥用地衣的過程中應加以注意。

    地衣在民間也被廣泛食用。中國西南地區的民間常將可食用的地衣統稱為「樹花」或「石花菜」，而「樹花」或「石花菜」卻包含了不同種、屬，甚至不同科的地衣，最常見的主要為樹花屬、肺衣屬以及貓耳衣屬等大型葉狀和枝狀地衣。民間食用地衣主要有三種形式：一是菜蔬食用，如美味石耳以及肺衣屬、貓耳衣屬、樹花屬中的多種地衣；二是傳統民族文化食用，如樹花是滇西少數民族結婚宴會必備的涼拌菜餚，有伉儷間相伴、共生之意；三是用於補充糧食的不足，如川西地區百姓在上世紀50年代大量採食肺衣屬中的多種地衣。人們在食用前，先將採摘的地衣用開水加草木灰（或燒鹼）煮沸3～5分鐘，之後晾乾備食。其中大多數是涼拌食用，少數被煎炒或做湯食用。

   

    地衣在民間被廣泛食用。左圖是以貓兒衣為原料做的涼拌菜，是西南地區民間餐桌上常見的美味。右圖是被作為商品販賣的地衣。攝影/王立松

 

    除此以外，地衣還被廣泛用於日化香料（化妝品）、抗菌素原料以及傳統衣物染料中。

    地衣用途廣泛，但另一方面，由於地衣生長極為緩慢，尚不能人工栽培，而人類採收沒有受到限制，已經使地衣成為極其脆弱的一類生物資源，某些種類的地衣甚至瀕臨絕跡。如分布在海拔3700米～4200米的喜馬拉雅特有地衣「紅雪茶」以及中國北方分布的美味石耳，被民間大量收採，在部分原產地已經很難見到，恢復起來幾乎是不可能。然而，目前中國還沒有一種地衣被列入《中國植物紅皮書》，國內的保護區也很少有地衣資源的本底數據，因此加強地衣保護和基礎研究工作十分迫在眉睫。