植物發育是貫穿整個生命周期的生物學主題之一,不僅受到體內外因素綜合調控,而且和動物相比能較大程度影響植物形態。對高等植物而言,開花是其一個重要的發育特徵,也是植物從營養形態到生殖形態的一個質變過程。搞清楚頂端分生組織全能性細胞如何受精確調控而分化並保持花序分生組織和側生分生組織特性是如何人為改變植物地上部分形態建成的關鍵一步 【1】。
高等植物中有三個進化上保守的重要基因在開花時間調控,花序形態構成和花朵成型過程中起決定性作用,他們依次是成花素FLOWERING LOCUS T (FT),抑制成花素TERMINAL FLOWER 1(TFL1) 和LEAFY (LFY)。擬南芥FT受長日照誘導在蓮座葉中生成,經過長距離運輸至頂端分生組織(SAM)並轉變其特性為花序分生組織(IM)而促進開花 【2】。花序分生組織進一步分化形成側生分生組織(AM)和花朵。FT的同源家族基因TFL1與其功能正好相反:抑制開花,並保持分生組織(SAM,IM和AM)的營養發育特性【1】。此外,TFL1 和 FT 作為共轉錄因子(co-TF)需要與 bZIP 轉錄因子 FD 形成蛋白二聚複合體才能作用於下遊靶標基因【1】。LFY作為下遊花序發育和花朵發育的重要基因,起到承接TFL1 和 FT發育信號的關鍵作用。
圖一: Nat Commun論文「TFL1-FD的靶標基因和FT的競爭機制」【3】。
2020年10月美國賓夕法尼亞大學朱楊博士後和Doris Wagner教授課題組利用多組學技術以及各種分子遺傳手段,研究發現植物開花時間基因,花序和花朵發育基因,多條植物激素通路以及染色質調控元件等受到TFL1和FT競爭性調控而決定精確調控植物發育形態【3】。此外,對下遊重要靶標基因之一LFY的深入研究發現,在營養生長階段,TFL1-FD 特異性識別LFY第二個外顯子上的G-box基序並在分生組織中抑制LFY的表達,從而保持分生組織的營養特性【3】。當受到外部長日照條件刺激,並在合適的生長階段時,FT被特異性得顯著上調並與FD形成複合體,對604個TFL1靶標基因進行特異性識別和差異性上調表達量,從而把營養分生組織轉變成生殖分生組織 【3】。該研究領域特別重要,近期Markus Schmid【4,5】和George Coupland【6】課題組也重點進行了研究。
圖二: TFL1和FT通過LFY改變植物形態及其廣義競爭模型【3】。
本文第一作者朱楊,本科就讀於浙江大學,博士畢業於新加坡國立大學,師從新加坡國家科學院院士俞皓教授。朱楊博士通過分子和(表觀)遺傳,生物技術和多組學分析等模塊主要研究功能基因在植物發育中的作用;2021年將學成歸國建立實驗室,面向模式植物和作物。歡迎感興趣的同行朋友微信ZhuYang_HZ聯繫和交流!
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[1] Zhu Y and Wagner D. (2019) Plant Inflorescence Architecture: The Formation, Activity, and Fate of Axillary Meristems. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology
[2] Zhu Y, Liu L, Shen L, Yu H. (2016) NaKR1 regulates long-distance movement of FLOWERING LOCUS T in Arabidopsis. Nature Plants
[3] Zhu Y, Klasfeld S, Jeong CJ, Jin R, Goto K, Yamaguchi N and Wagner D. (2020). TERMINAL FLOWER 1-FD complex target genes and competition with FLOWERING LOCUS T. Nature Communications
[4] Collani S, Neumann M, Yant L, Schmid M. (2019) FT Modulates Genome-Wide DNA-Binding of the bZIP Transcription Factor FD. Plant Physiology
[5] Goretti D, Silvestre M, Collani S, Langenecker T, Méndez C, Madueño F, Schmid M. (2020) TERMINAL FLOWER 1 Functions as a Mobile Transcriptional Cofactor in the Shoot Apical Meristem. Plant Physiology
[6] Romera-Branchat M, Severing E, Pocard C, Ohr H, Vincent C, Née G, Martinez-Gallegos R, Jang S, Andrés F, Madrigal P, Coupland G. (2020) Functional Divergence of the Arabidopsis Florigen-Interacting bZIP Transcription Factors FD and FDP. Cell Reports
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