細菌的鞭毛運動及機制

2020-12-07 愛上微生物

生命的味道總是那麼鮮美,指引著我們前行,對於細菌來說亦然,許多微生物細胞可以移動以爭取物質和能源。細菌的運動方式有多種,其中泳動(swimming)是主要的運動方式。

細菌泳動靠鞭毛,鞭毛能推動或拉動細胞前進。細菌鞭毛是細菌表面的長絲波曲的蛋白質附屬物,一端游離另一端附著在細胞上,長度一般15-20 μm,直徑在10-20 nm,因此不經過處理的話,光學顯微鏡看不到鞭毛。研究表明在大腸桿菌中,超過50個基因與運動相關。

圖1 鞭毛附著位置

鞭毛可以附著在細菌的不同位置。主要可以分為單端鞭毛、端生叢毛、兩端鞭毛、周生鞭毛等。一般來說弧菌都有鞭毛,桿菌一些有鞭毛,而球菌罕見周生鞭毛的細菌一般作直線運動,速度較慢,而端生鞭毛多作翻滾運動,方向多變運動速度快。鞭毛不是直的,而是螺旋狀,當鞭毛變平時,其相鄰曲線之間的距離是恆定的,稱為波長,波長是某個菌種鞭毛的一種特徵。

圖2 周生鞭毛和端生鞭毛運動示意圖

細菌鞭毛由基體、鉤形鞘和鞭毛絲3部分組成,可以旋轉,像船用發動機上的螺旋槳。通常我們形象地將基體稱為超微型旋轉小馬達,其結構複雜而精密,在革蘭氏陰性細菌中一般是以鞭毛杆為中心的4個環組成,由外到內依次為L環(細胞壁外膜)、P環(肽聚糖)、S-M環(細胞膜)和C環(細胞膜和細胞質交界),革蘭氏陽性菌沒有L環和P環。在內環周圍有多個Mot蛋白纏繞,驅動S-M環和C環的快速旋轉,此外在內環處還有一種Fli蛋白,起著馬達開關的作用,響應細胞內信號令鞭毛進行正轉或逆轉。鉤形鞘負責連接基體和鞭毛絲,鞭毛絲由多個直徑為4.5 nm的鞭毛蛋白沿中央孔道纏繞而成,鞭毛蛋白在細胞質內合成,由基體通過中央孔道源源不斷運輸到鞭毛頂端進行裝配,也就是說鞭毛的生長時頂部延伸而不是基部生長,這和我們的頭發生長是相反的。鞭毛的形狀和波長由鞭毛蛋白決定,鞭毛蛋白的胺基酸序列高度保守。

圖3 革蘭氏陰性菌鞭毛基本結構

馬達如何工作?其主要包括兩個部件:轉子和定子。轉子由中心杆和L、P、C、MS環組成。這些結構共同構成了基體。定子由Mot蛋白組成,纏繞基體並起到產生扭矩的作用。鞭毛旋轉所需的能量來自質子動勢,質子通過Mot複合體穿過細胞質膜的運動驅動鞭毛旋轉,每旋轉一次鞭毛大約消耗1000個質。在質子葉輪模型中,通過Mot蛋白通道的質子對旋轉蛋白上螺旋排列的電荷施加靜電力,正電荷和負電荷之間的吸引導致基體帶動鞭毛絲旋轉。

細菌究竟是旋轉還是揮鞭前行呢?這個爭議被美國學者M. Silverman and M. Simon終結了。他們將單毛菌的鞭毛末端栓在載玻片上,觀察細菌的行為發現,菌株只能在不斷打轉而並非伸縮揮動,因而確定了旋轉運動

在細菌中,鞭毛並非勻速旋轉,而是隨著質子動勢的強弱而改變其旋轉速度。大腸桿菌鞭毛每秒可旋轉300轉,並以每秒60個細胞的長度推動細胞運動。相比之下,獵豹的移動速度最高可達25個體/秒。按照這樣計算的話,細菌的運動速度堪比獵豹的2倍。此外,不同的細菌即使是細胞大小相同,其運行速度也不同,在實驗室評估細菌的運動速度和能力時,要用新的培養液和生長旺盛的細胞。畢竟,年邁老衰的傢伙們是跑不快的,除非~~哪家超市又在進行賤價大甩賣啦。

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